[OPIS] Nanotyrannus (nanotyran)
: 18 grudnia 2008, o 20:40
Nanotyrannus (nanotyran)
długość: >6,5 m (młody)
masa: >500-750 kg (młody)
miejsce: Stany Zjednoczone - Montana (formacje Hell Creek i Lance), Dakota Południowa, Wyoming (formacja Lance)
czas: 67-66 Ma
klasyfikacja:
Dinosauria
Saurischia
Theropoda
Tetanurae
Coelurosauria
Tyrannosauroidea
Tyrannosauridae
Tyrannosaurinae
Wstęp
Nanotyrannus to rodzaj tyranozauryda z późnego mastrychtu z terenów Ameryki Północnej.
W przeszłości opisano wiele gatunków tyranozaurydów, które okazały się synonimami Tyrannosaurus rex - np. Dinotyrannus megagracilis czy Stygivenator molnari. Nanotyrannus jest ostatnim, który zapewne jest innym taksonem.
Nanotyrannus był prawdopodobnie rzadki i z ograniczonym zasięgiem geograficznym i może też czasowym. Choć z drugiej strony, może niektóre osobniki przypisane do tyranozaura to właśnie nanotyrany.
Czaszka nanotyrana to pierwsza skamieniałość dinozaura poddana tomografii komputerowej. Nanotyran wystąpił też w drugim odcinku serialu "Jurassic Fight Club", gdzie walczył z młodymi Tyrannosaurus.
Paleoekologia
Potencjalnymi ofiarami odnalezionych nanotyranów mogły być średniej wielkości cerapody Pachycephalosaurus, Thescelosaurus czy Leptoceratops. Natomiast dorosłe mogły polować na duże dinozaury, jak Edmontosaurus czy Triceratops. W polowaniu pomocne były silne szczęki, skierowane do przodu oczy oraz długie tylne kończyny. Zęby wielu osobników tego dinozaura znaleziono w kościach roślinożernych dinozaurów. W 1997 roku znaleziono kompletny szkielet triceratopsa; nazwano go "Kelsey". Przy nim znaleziono ponad 20 zębów, które uważa się za pochodzące od Nanotyrannus lub Tyrannosaurus. Wydaje się mało prawdopodobne, aby jeden osobnik stracił aż tyle zębów podczas jednego posiłku, więc jest to dowód na zachowania stadne młodych tyranozaurów lub nanotyranów. Bob Bakker uważa, że nanotyrany polowały w grupach.
Historia taksonu
Odkrytą w 1942 roku czaszkę opisał Gilmore w 1946 roku, nadając jej nazwę Gorgosaurus lancensis. Później, w związku z uznaniem gorgozaura za młodszy synonim albertozaura, (Russell, 1970; Paul, 1988) nadano im nazwę Albertosaurus lancensis. Paul umieścił A. lancensis w osobnym podrodzaju. W 1988 roku Bakker i współpracownicy uznali w końcu A. lancensis za nowy rodzaj i nadali mu nazwę Nanotyrannus lancensis. Ustalono też, że jest to bazalny tyranozauroid. Wydaje się, że inna zaproponowana nazwa tego rodzaju to "Clevelanotyrannus". Rozhdestvensky (1965) jako pierwszy zasugerował, że to młody Tyrannosaurus, możliwość taką potwierdził Carpenter (1992), a szczegółowo opublikował to Carr (1999). Odtąd było pewne, że to młody tyranozauryd.
Etymologia
Nanotyrannus znaczy "mały tyran" i odnosi się do wielkości dinozaura w porównaniu do Tyrannosaurus rex. Nazwa ta powstała z połączenia greckich słów: nanos (mały, karzeł) i tyrannos (tyran, król). Epitet gatunkowy nadano od nazwy formacji Lance, jak wcześniej nazywano jednostkę stratygraficzną, w której go odnaleziono. Obecnie Hell Creek, w 1946 roku będące ogniwem tej formacji, uznano za odrębną formację.
Materiał kopalny
1) Holotyp
Jest nim czaszka młodego osobnika (mierząca 57-61 cm) wraz z żuchwą oznaczona CMN (=CMNH) 7541. Okaz znajduje się w Canadian Museum of Nature - Kanadyjskim Muzeum Natury w Ottawie. Długość ciała szacuje się na około 5 m.
2) Przypisany materiał
Przypisany i nie w pełni opisany przez naukowców materiał to kilka części czaszki (kość łzowa?, jarzmowa i czołowa i zęby - BHI 6235, znalezione w pobliżu T. rex - "Sue"), paliczek oraz liczne zęby - wszystkie należące do młodych osobników. Mortimer uważa, że pazur uznany za pochodzący od nanotyrana przez Stenersona i O'Connera (1994) został do niego przypisany wyłącznie z powodu wielkości. Kolejna czaszka i materiał pozaczaszkowy pochodzi z Alberty. Najważniejszym osobnikiem nanotyrana jest dość kompletny szkielet pochodzący z formacji Hell Creek, przezwany Jane.
3) Jane
Okaz odkryli w 2001 roku w południowej Montanie Carol Tuck i Bill Harrison - członkowie ekspedycji prowadzonej przez Michaela Hendersona z Muzeum Burpee. Wcześnie stwierdzono, że to drugi okaz Nanotyrannus, ponieważ budową zębów i czaszki bardzo przypomina holotyp. Larson (2008) przypisał go do N. lancensis. Znaleziono około połowy wszystkich kości, w tym 2/3 czaszki. Osobnik został oznaczony numerem katalogowym BMRP 2002.4.1. Okaz ten jest wystawiony w Burpee Museum of Natural History - Muzeum Historii Naturalnej Burpee w Rockford (stan Illinois). Osady, w których znaleziono Jane, datowane są na 67-66 Ma. Nazwa tego szkieletu została nadana na cześć Jane Solem, dobroczyńcy Muzeum. W chwili śmierci Jane miała (ale nie wiemy czy to samica) 11 lat, około 7 m długości i niemal 500-700 kg wagi. Na okaz składa się: prawie kompletna czaszka długości 72,4 cm, żuchwa, zęby mierzące 10 cm; kręgi: 7 szyjnych, 4 grzbietowe tylne, 10 ogonowych przednich z szewronami, żebra grzbietowe i brzuszne (gastralia); kompletna miednica i kręgi krzyżowe; kości kończyn: kość łopatkowo-krucza, ramienna, promieniowa, łokciowa i części dłoni, kości udowe, piszczelowe, kości śródstopia, paliczki i pazury. Jane jest okazem, na którym skupia się debata na temat ważności rodzaju Nanotyrannus. Jej czaszka jest bardzo podobna do holotypu N. lancensis, lecz większa. W żuchwie Jane miała 17 zębów. Jane miała dłuższe kończyny niż dorosłe tyranozaury a przednie miały prawdopodobnie większy zakres ruchu.
Młody Tyrannosaurus rex?
W mezozoiku typową sytuacją była obecność kilku dużych drapieżnych dinozaurów w jednym ekosystemie. Lecz czy zachodnia część Ameryki Północnej na końcu ery dinozaurów była wyjątkiem?
Carr (1999) wylicza 13 cech łączących N. lancensis z T. rex na których podstawie uznał go za młodego tego drugiego. Później Currie (2003) wykazał, że wiele z tych cech mają także inne tyranozaurydy, szczególnie Tarbosaurus i Daspletosaurus. Currie uznał też, że nanotyran jest trudny do odróżnienia od młodego daspletozaura. Nanotyrannus jest uważany za młodszy synonim tyranozaura przez Holtza (2001, 2004), Brochu (2003), Carra i Williamsona (2004), Carra (2005), Hendersona (2005) i Paula (2008). Natomiast Currie (2003), Currie i in., (2003); Larson, (2005, 2008) oraz Witmer i Ridgely (2005) stwierdzili, że to młody siostrzanego taksonu tyranozaura. A jako taki mógłby zostać uznany za odrębny rodzaj - Nanotyrannus - lub za drugi gatunek tyranozaura - powstałaby wtedy nowa kombinacja Tyrannosaurus lancensis.
1) Liczba zębów w kości szczękowej
Wszystkie tyranozaurydy mają 4 zęby w kości przedszczękowej (z przodu górnej szczęki), natomiast w kości szczękowej (z tyłu górnej szczęki) i zębowej (w szczęce dolnej) liczba ta jest zmienna i waha się od 11 do 18. Stałą liczbę zębów szczękowych ma Albertosaurus - 14. Natomiast u pozostałych tyranozaurydów liczba ta jest zmienna - u Gorgosaurus - 13-15, u Daspletosaurus - 13-17 (są to jednak prawdopodobnie dane od trzech gatunków, co może tłumaczyć taką rozpiętość), u Tarbosaurus - 12-13 i wreszcie u Tyrannosaurus - 11-12. Liczba zębów jest zmienna nie tylko wśród poszczególnych osobników danego gatunku; znane są okazy, które mają po jednej stronie szczęki (np. po prawej) więcej zębów niż w po drugiej stronie.
Podobnie żuchwa - u nanotyrana było w niej 16 lub 16-17 zębów a u tyranozaura - 12-14 (Hurum i Sabath, 2003) albo czasem 15 u okazu przezwanego Samson, przy czym liczba maleje wraz ze wzrostem (Horner, online).
Bakker i in. (1998) uznawali liczbę zębów za cechę pozwalającą rozróżnić taksony. Carr (1999) twierdzi jednak, że należy być z tym ostrożnym, bowiem jest to cecha zależna od wieku i zmienności osobniczej. Przebadał on szczegółowo czaszki gorgozaura. Podzielił on 9 osobników G. libratus na trzy stadia rozwojowe. Osobniki najmłodsze miały 13-15 zębów szczękowych (3 z nich miały 15, 2 miały 14 a jeden, najstarszy z nich - 13), średni miał 13, natomiast największe dwa okazy po 13 i jeden 14. Currie (2003) przebadał 11 (o 2 więcej) osobników G. libratus i wykazał, że liczba zębów szczękowych nie zmniejsza się ze wzrostem osobników, lecz wykazuje nawet lekką tendencję wzrostową. Także u innych tyranozaurydów nie zaobserwował zmniejszenia liczby zębów z wiekiem. Wykazał, że tyranozaurydy, w tym także T. rex, z wiekiem i wzrostem nie traciły zębów. U siedmiu badanych przez niego osobników T. rex tylko jeden miał niższą liczbę zębów, niż pozostałe, i wcale nie był największy. Przeważnie tyranozaury miały 12 zębów. Natomiast nanotyran ma przynajmniej 14 zębów w kości szczękowej, a prawdopodobnie miał ich 15 (Currie, 2003; Bakker i in., 1988). Currie pisze, że u żadnego gatunku teropoda nie zaobserwowano zmniejszania liczby zębów w miarę wzrostu.
Artykułowany i niemal kompletny szkielet niewielkiego (długość czaszki - 29 cm, uda - 30 cm, długość ciała ok. 2 m), młodego tarbozaura, o którym donieśli Tsuihiji i in. (2007, opisany w 2011 r.) ma 13 zębów w kości szczękowej i 14-15 w żuchwie - tyle, co dorosłe osobniki.
Nowe okazy Tyrannosaurus - "Samson" z Carnegie Muzeum (Pittsburgh) i szczątki ze Szkoły Górniczej Dakoty Południowej (South Dakota School of Mines, Rapid City) podobno mają większą liczbę zębów niż pozostałe tyranozaury. Dopóki jednak nie zostaną dokładnie przebadane przez naukowców, nie będzie pewności, czy to rzeczywiście młode tyranozaury - być może to właśnie młode nanotyrany. Bowiem osobniki T. rex odkryte od roku 1990 we większości pozostają nieopisane w literaturze fachowej.
2) Budowa zębów
Zęby przypisywane nanotyranowi odnaleziono wśród kości niedorosłego tyranozaura, przezwanego Tinker, którego zęby przypominały uzębienie dorosłych tyranozaurów. Jak zauważyli Bakker i in. (1988), zęby nanotyrana mają prymitywną budowę i przypominają najbardziej te znane u teropoda nazwanego Jordan (LACM 28471), który okazał się młodym tyranozaurem. Larson (2008) wylicza czym zęby nanotyrana różnią się od zębów tyranozaura. Ten pierwszy ma mocno zredukowany pierwszy ząb z kości szczękowej oraz z żuchwy - ten drugi o kształcie typowym dla nie-tyranozauroidowych teropodów (tyranozauroidy mają go w kształcie litery D gdy się patrzy od góry), inne proporcje 4 zęba z żuchwy i kości szczękowej. Dodatkowo wszystkie zęby nanotyrana są mocno spłaszczone, w przeciwieństwie do okrągłych zębów tyranozaura (gdy patrzy się z góry). Jednak jak pisze Mortimer (online), wszystkie zęby zaliczone do Nanotyrannus w zasadzie nie różnią się od zębów młodych Tyrannosaurus, więc izolowane zęby nie mogą być przypisywane do konkretnego taksonu. Wszelkie różnice w budowie tłumaczy się różnymi stadiami rozwoju osobniczego - młodsze osobniki mają te węższe, przypominające zęby dromeozaurydów, a starsze mają je szersze i mocniejsze. Do podobnego wniosku doszła Hwang (2009) - uznała ona, że ząb oznaczony UWGM-187 jest nie od odróżnienia od zębów innych młodych tyranozaurydów.
Larson i in. (2003) donoszą o zębach z dolnej części formacji Hell Creek z Dakoty Południowej. Jest ich 91, a niektóre są bardziej bocznie spłaszczone od innych, co dotyczy też dużych zębów, a niektóre mniejsze są masywne. Sugeruje to, że żyły tam dwa gatunki tyranozaurydów.
3) Budowa mózgoczaszki
Witmer i Ridgely (2009, 2010) przebadali budowę tej części czaszki tyranozaurydów. Doszukali się u holotypu wielu, często prymitywnych cech, nieobecnych u tyranozaura, lecz u bardziej bazalnych przedstawicieli Tyrannosauridae (np. Gorgosaurus). Kilka cech jest wspólnych, lecz są one problematyczne. Mózgoczaszka nanotyrana wydaje się być zupełnie inna nie tylko od T. rex, lecz także pozostałych tyranozaurydów i ma cechy niespotykane u jego krewniaków. Mózgoczaszka młodego Gorgosaurus (ROM 1247) jest ogólnie bardziej podobna do dorosłych T. rex niż do N. lancensis. Cała czaszka tego ostatniego jest silnie nachylona do dołu. Witmer i Ridgely uznali, że uszkodzenia pośmiertne, patologie lub ontogeneza jako wyjaśnienie różnic raczej nie wchodzą w grę. Zauważyli, że jeśli chodziłoby o ontogenezę, to późne zmiany zaobserwowano np. u przedstawicieli Ceratopsidae, jednak dotyczyły one głównie zmian cech związanych prawdopodobnie z płcią a nie sposób tym wytłumaczyć drastycznych zmian w budowie mózgu tyranozauryda. Odnaleziono struktury, których nie da się wyjaśnić inaczej, niż obecnością małżowin oddechowych (ang. respiratory turbinates), które służą do regulowania temperatury ciała i są dowodem endotermii (stałocieplności).
4) Budowa pozostałej części czaszki
Larson (2008) przebadał szkielety 34 z 46 niefragmentarycznych osobników przypisywanych do Tyrannosaurus i Nanotyrannus. Okazało się, że cechy różniące T. rex i N. lancensis to między innymi (gwiazdkami oznaczono cechy mające występować także u młodych tyranozaurów według Motrimera, online): kształt dołu przedoczodołowego (T. rex [=T] - głęboki, N. lancensis [=N] - płytki), zetknięcie się wewnętrznej przedoczodołowej krawędzi kości [=k.] szczękowej z k. jarzmową (T - brak, N - jest), okno szczękowe sięgające do przedniej krawędzi dołu przedoczodołowego (T - tak, N - nie), rozrost lemiesza (T - bocznie, N - grzbietowowewnętrznie), *tylny grzbietowy rowek k. kwadratowo-jarzmowej (T - nie, N - tak), *środkowy grzbietowy rowek k. kwadratowo-jarzmowej (T - jest, N - brak), *przedni grzbietowy środkowy rowek w k. kwadratowo-jarzmowej (T - tak, N - nie), róg na k. łzowej (T - brak, N - obecność), kształt k. łzowej (T - odwrócona litera L , N - litera T), połączenie k. łuskowej i kwadratowej (T - podwójne, N - pojedyncze), nerw czaszkowy V-2 ograniczony przez (T - k. szczękową i przedszczękową, N - k. szczękową), przednie szczękowe wgłębienie nerwu czaszkowego V-2 na kościach (T - szczękowej i przedszczękowej , N - szczękowej), środkowy dół zaoczodołowy (T - nie, N - tak), przedni otwór pneumatyczny na k. łuskowej (T - bardzo duży, N - brak), boczny otwór pneumatyczny na k. łzowej (T - mały, N - wiele dużych), środkowy otwór pneumatyczny na k. łzowej (T - duży, N - brak), otwór pneumatyczny na ectopterygoid ograniczony grubą krawędzią (T - tak, N - nie), otwory pneumatyczne na k. jarzmowej (T - zwrócone przedniobocznie , N - zwrócone tylnobocznie).
5) Różnice pozaczaszkowe
Wiadomo, że Jane ma dłuższą kość ramienną w porównaniu do kości dorosłego tyranozaura - słynnej Sue, lecz zapewne jest to cecha młodych osobników. Ma też rowek w kształcie litery U na kości kruczej, co jest niespotykane u żadnego ze znanych osobników T. rex.
6) Podsumowanie
Larson (2008) wyliczył prawie 30 różnic dzielących Nanotyrannus i Tyrannosaurus i choć stwierdził, że są one odrębnymi taksonami, to nie pokusił się jednak o dogłębną analizę. Witmer i Ridgely (2009, 2010), mimo wykazania ewidentnych i trudnych do wytłumaczenia inaczej niż odrębnością gatunkową różnic, nie zdecydowali się jednak na postulowanie odrębności, licząc na to, że przyszłe odkrycia pozwolą rozwikłać tę zagadkę.
Obecnie należy uznać, że Tyrannosaurus rex i Nanotyrannus lancensis to odrębne taksony, choć oczywiście wraz z nowymi odkryciami i badaniami może się to zmienić (co zresztą jest na porządku dziennym w paleontologii).
Porównanie czaszek nanotyranów i młodych tyranozaurów (autorem rysunków jest Felipe Elias)
holotyp nanotyrana (CMNH 7541) - czaszka długości 60,2 cm
Jane (BMRP 200241) - czaszka długości 72,4 cm, długość całkowita 6,5 m
młody tyranozaur - Jordan (LACM 28471) - czaszka 45 cm; znana tylko przednia część kości szczękowej
młody tyranozaur - Tinker, długości około 8 m, lecz z krótszą piszczelą od Jane (67 do 84 cm)
Spis gatunków:
Nanotyrannus Bakker, Williams i Currie, 1988
= Clevelanotyrannus (Bakker, Williams i Currie vide Currie, 1987) nomen nudum
N. lancensis (Gilmore, 1946) Bakker, Williams i Currie, 1988
= Albertosaurus (Clevelanotyrannus) lancensis (Gilmore, 1946) Paul, 1988)
= Albertosaurus lancensis (Gilmore, 1946) Russell, 1970
= Albertosaurus (Nanotyrannus) lancensis (Gilmore, 1946) Paul, 1988
= Gorgosaurus lancensis Gilmore, 1946
Źródła
1) Prace naukowe:
Bakker, R. T.; Williams, M. & Currie, P. J. (1988). "Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana." Hunteria, 1: 1–30.
Carr T. D. (1999). "Craniofacial ontogeny in the Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)." Journal of Vertebrate Paleontology. 19:497-520.
Carr T. D. & Williamson T. E. (2004). "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America." Zoological Journal of the Linnean Society 142:479-523.
Currie, P. J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 191-226.
Currie, P. J.; Hurum, J. H; & Sabath, K. (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227-234.
Gilmore, C.W. (1946) "A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana" Smithsonian Miscellaneous Collections 106 (13), 1-9.
Hwang, S. H. (2009). "The utility of tooth enamel microstructure in identifying isolated dinosaur teeth" Lethaia Published Online: Sep 14 2009 12:53PM DOI: 10.1111/j.1502-3931.2009.00194.x
Larson, P. L. (2008). "Variation and sexual dimorphism in Tyrannosaurus rex". [w]: Larson P, Carpenter K, "Tyrannosaurus rex, the tyrant king". Bloomington: Indiana University Press. p 102–128.
Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A.H., Ridgely, R.C., Kawahara, Y. & Witmer, L.M. (2011) "Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia" Journal of Vertebrate Paleontology. 31(3), 497–517.
Witmer, L. M. & Ridgely, R. C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology 292( 9): 1266-1296
Witmer. L.M. & Ridgely, R.C. (2010) "The Cleveland tyrannosaur skull (Nanotyrannus or Tyrannosaurus): new findings based on ct scanning, with special reference to the braincase" Kirtlandia, 37, 61-81.
2) Pozostałe
Tsuihiji, T., Watabe, M., Witmer, L., Tsubamoto, T., Tsogtbaatar, K. (2007) "A juvenile skeleton of Tarbosaurus with a nearly complete skull and its implicarions for ontogenetic change in tyrannosaurids" Journal of Vertebrate Paleontology. 27(3), 160A
Horner, online http://www.youtube.com/watch?v=xYbMXzBwpIo
Mortimer, online: http://home.comcast.net/~eoraptor/Tyran ... osaurusrex
http://www.dinodata.org/index.php?optio ... &Itemid=67
http://en.wikipedia.org/wiki/Jane_(dinosaur)
http://www.dinosaur-world.com/tyrannosa ... censis.htm
http://www.livescience.com/animals/0807 ... osaur.html
http://www.fossilmuseum.net/DinosaurFos ... us-rex.htm
http://www.cmnh.org/site/AtTheMuseum/On ... /Jane.aspx
Obrazki
holotyp
http://www.museulourinha.org/images/3&# ... Pulera.jpg
rekonstrukcja szkieletu holotypu
http://calisius.deviantart.com/art/nano ... c-48872176
Jane
http://www.fossilmuseum.net/DinosaurFos ... us-rex.htm
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Jane_TRex_Burpee.jpg
http://en.wikipedia.org/wiki/File:JANE_head_replica.JPG
Inne
http://piclib.nhm.ac.uk/piclib/webimage ... 83_big.jpg
http://www.marshalls-art.com/images/ipa ... JuvRex.jpg
http://www.marshalls-art.com/images/ipa ... yran02.jpg
http://piclib.nhm.ac.uk/piclib/webimage ... 71_big.jpg
http://christoferson.deviantart.com/art ... s-41599891
długość: >6,5 m (młody)
masa: >500-750 kg (młody)
miejsce: Stany Zjednoczone - Montana (formacje Hell Creek i Lance), Dakota Południowa, Wyoming (formacja Lance)
czas: 67-66 Ma
klasyfikacja:
Dinosauria
Saurischia
Theropoda
Tetanurae
Coelurosauria
Tyrannosauroidea
Tyrannosauridae
Tyrannosaurinae
Wstęp
Nanotyrannus to rodzaj tyranozauryda z późnego mastrychtu z terenów Ameryki Północnej.
W przeszłości opisano wiele gatunków tyranozaurydów, które okazały się synonimami Tyrannosaurus rex - np. Dinotyrannus megagracilis czy Stygivenator molnari. Nanotyrannus jest ostatnim, który zapewne jest innym taksonem.
Nanotyrannus był prawdopodobnie rzadki i z ograniczonym zasięgiem geograficznym i może też czasowym. Choć z drugiej strony, może niektóre osobniki przypisane do tyranozaura to właśnie nanotyrany.
Czaszka nanotyrana to pierwsza skamieniałość dinozaura poddana tomografii komputerowej. Nanotyran wystąpił też w drugim odcinku serialu "Jurassic Fight Club", gdzie walczył z młodymi Tyrannosaurus.
Paleoekologia
Potencjalnymi ofiarami odnalezionych nanotyranów mogły być średniej wielkości cerapody Pachycephalosaurus, Thescelosaurus czy Leptoceratops. Natomiast dorosłe mogły polować na duże dinozaury, jak Edmontosaurus czy Triceratops. W polowaniu pomocne były silne szczęki, skierowane do przodu oczy oraz długie tylne kończyny. Zęby wielu osobników tego dinozaura znaleziono w kościach roślinożernych dinozaurów. W 1997 roku znaleziono kompletny szkielet triceratopsa; nazwano go "Kelsey". Przy nim znaleziono ponad 20 zębów, które uważa się za pochodzące od Nanotyrannus lub Tyrannosaurus. Wydaje się mało prawdopodobne, aby jeden osobnik stracił aż tyle zębów podczas jednego posiłku, więc jest to dowód na zachowania stadne młodych tyranozaurów lub nanotyranów. Bob Bakker uważa, że nanotyrany polowały w grupach.
Historia taksonu
Odkrytą w 1942 roku czaszkę opisał Gilmore w 1946 roku, nadając jej nazwę Gorgosaurus lancensis. Później, w związku z uznaniem gorgozaura za młodszy synonim albertozaura, (Russell, 1970; Paul, 1988) nadano im nazwę Albertosaurus lancensis. Paul umieścił A. lancensis w osobnym podrodzaju. W 1988 roku Bakker i współpracownicy uznali w końcu A. lancensis za nowy rodzaj i nadali mu nazwę Nanotyrannus lancensis. Ustalono też, że jest to bazalny tyranozauroid. Wydaje się, że inna zaproponowana nazwa tego rodzaju to "Clevelanotyrannus". Rozhdestvensky (1965) jako pierwszy zasugerował, że to młody Tyrannosaurus, możliwość taką potwierdził Carpenter (1992), a szczegółowo opublikował to Carr (1999). Odtąd było pewne, że to młody tyranozauryd.
Etymologia
Nanotyrannus znaczy "mały tyran" i odnosi się do wielkości dinozaura w porównaniu do Tyrannosaurus rex. Nazwa ta powstała z połączenia greckich słów: nanos (mały, karzeł) i tyrannos (tyran, król). Epitet gatunkowy nadano od nazwy formacji Lance, jak wcześniej nazywano jednostkę stratygraficzną, w której go odnaleziono. Obecnie Hell Creek, w 1946 roku będące ogniwem tej formacji, uznano za odrębną formację.
Materiał kopalny
1) Holotyp
Jest nim czaszka młodego osobnika (mierząca 57-61 cm) wraz z żuchwą oznaczona CMN (=CMNH) 7541. Okaz znajduje się w Canadian Museum of Nature - Kanadyjskim Muzeum Natury w Ottawie. Długość ciała szacuje się na około 5 m.
2) Przypisany materiał
Przypisany i nie w pełni opisany przez naukowców materiał to kilka części czaszki (kość łzowa?, jarzmowa i czołowa i zęby - BHI 6235, znalezione w pobliżu T. rex - "Sue"), paliczek oraz liczne zęby - wszystkie należące do młodych osobników. Mortimer uważa, że pazur uznany za pochodzący od nanotyrana przez Stenersona i O'Connera (1994) został do niego przypisany wyłącznie z powodu wielkości. Kolejna czaszka i materiał pozaczaszkowy pochodzi z Alberty. Najważniejszym osobnikiem nanotyrana jest dość kompletny szkielet pochodzący z formacji Hell Creek, przezwany Jane.
3) Jane
Okaz odkryli w 2001 roku w południowej Montanie Carol Tuck i Bill Harrison - członkowie ekspedycji prowadzonej przez Michaela Hendersona z Muzeum Burpee. Wcześnie stwierdzono, że to drugi okaz Nanotyrannus, ponieważ budową zębów i czaszki bardzo przypomina holotyp. Larson (2008) przypisał go do N. lancensis. Znaleziono około połowy wszystkich kości, w tym 2/3 czaszki. Osobnik został oznaczony numerem katalogowym BMRP 2002.4.1. Okaz ten jest wystawiony w Burpee Museum of Natural History - Muzeum Historii Naturalnej Burpee w Rockford (stan Illinois). Osady, w których znaleziono Jane, datowane są na 67-66 Ma. Nazwa tego szkieletu została nadana na cześć Jane Solem, dobroczyńcy Muzeum. W chwili śmierci Jane miała (ale nie wiemy czy to samica) 11 lat, około 7 m długości i niemal 500-700 kg wagi. Na okaz składa się: prawie kompletna czaszka długości 72,4 cm, żuchwa, zęby mierzące 10 cm; kręgi: 7 szyjnych, 4 grzbietowe tylne, 10 ogonowych przednich z szewronami, żebra grzbietowe i brzuszne (gastralia); kompletna miednica i kręgi krzyżowe; kości kończyn: kość łopatkowo-krucza, ramienna, promieniowa, łokciowa i części dłoni, kości udowe, piszczelowe, kości śródstopia, paliczki i pazury. Jane jest okazem, na którym skupia się debata na temat ważności rodzaju Nanotyrannus. Jej czaszka jest bardzo podobna do holotypu N. lancensis, lecz większa. W żuchwie Jane miała 17 zębów. Jane miała dłuższe kończyny niż dorosłe tyranozaury a przednie miały prawdopodobnie większy zakres ruchu.
Młody Tyrannosaurus rex?
W mezozoiku typową sytuacją była obecność kilku dużych drapieżnych dinozaurów w jednym ekosystemie. Lecz czy zachodnia część Ameryki Północnej na końcu ery dinozaurów była wyjątkiem?
Carr (1999) wylicza 13 cech łączących N. lancensis z T. rex na których podstawie uznał go za młodego tego drugiego. Później Currie (2003) wykazał, że wiele z tych cech mają także inne tyranozaurydy, szczególnie Tarbosaurus i Daspletosaurus. Currie uznał też, że nanotyran jest trudny do odróżnienia od młodego daspletozaura. Nanotyrannus jest uważany za młodszy synonim tyranozaura przez Holtza (2001, 2004), Brochu (2003), Carra i Williamsona (2004), Carra (2005), Hendersona (2005) i Paula (2008). Natomiast Currie (2003), Currie i in., (2003); Larson, (2005, 2008) oraz Witmer i Ridgely (2005) stwierdzili, że to młody siostrzanego taksonu tyranozaura. A jako taki mógłby zostać uznany za odrębny rodzaj - Nanotyrannus - lub za drugi gatunek tyranozaura - powstałaby wtedy nowa kombinacja Tyrannosaurus lancensis.
1) Liczba zębów w kości szczękowej
Wszystkie tyranozaurydy mają 4 zęby w kości przedszczękowej (z przodu górnej szczęki), natomiast w kości szczękowej (z tyłu górnej szczęki) i zębowej (w szczęce dolnej) liczba ta jest zmienna i waha się od 11 do 18. Stałą liczbę zębów szczękowych ma Albertosaurus - 14. Natomiast u pozostałych tyranozaurydów liczba ta jest zmienna - u Gorgosaurus - 13-15, u Daspletosaurus - 13-17 (są to jednak prawdopodobnie dane od trzech gatunków, co może tłumaczyć taką rozpiętość), u Tarbosaurus - 12-13 i wreszcie u Tyrannosaurus - 11-12. Liczba zębów jest zmienna nie tylko wśród poszczególnych osobników danego gatunku; znane są okazy, które mają po jednej stronie szczęki (np. po prawej) więcej zębów niż w po drugiej stronie.
Podobnie żuchwa - u nanotyrana było w niej 16 lub 16-17 zębów a u tyranozaura - 12-14 (Hurum i Sabath, 2003) albo czasem 15 u okazu przezwanego Samson, przy czym liczba maleje wraz ze wzrostem (Horner, online).
Bakker i in. (1998) uznawali liczbę zębów za cechę pozwalającą rozróżnić taksony. Carr (1999) twierdzi jednak, że należy być z tym ostrożnym, bowiem jest to cecha zależna od wieku i zmienności osobniczej. Przebadał on szczegółowo czaszki gorgozaura. Podzielił on 9 osobników G. libratus na trzy stadia rozwojowe. Osobniki najmłodsze miały 13-15 zębów szczękowych (3 z nich miały 15, 2 miały 14 a jeden, najstarszy z nich - 13), średni miał 13, natomiast największe dwa okazy po 13 i jeden 14. Currie (2003) przebadał 11 (o 2 więcej) osobników G. libratus i wykazał, że liczba zębów szczękowych nie zmniejsza się ze wzrostem osobników, lecz wykazuje nawet lekką tendencję wzrostową. Także u innych tyranozaurydów nie zaobserwował zmniejszenia liczby zębów z wiekiem. Wykazał, że tyranozaurydy, w tym także T. rex, z wiekiem i wzrostem nie traciły zębów. U siedmiu badanych przez niego osobników T. rex tylko jeden miał niższą liczbę zębów, niż pozostałe, i wcale nie był największy. Przeważnie tyranozaury miały 12 zębów. Natomiast nanotyran ma przynajmniej 14 zębów w kości szczękowej, a prawdopodobnie miał ich 15 (Currie, 2003; Bakker i in., 1988). Currie pisze, że u żadnego gatunku teropoda nie zaobserwowano zmniejszania liczby zębów w miarę wzrostu.
Artykułowany i niemal kompletny szkielet niewielkiego (długość czaszki - 29 cm, uda - 30 cm, długość ciała ok. 2 m), młodego tarbozaura, o którym donieśli Tsuihiji i in. (2007, opisany w 2011 r.) ma 13 zębów w kości szczękowej i 14-15 w żuchwie - tyle, co dorosłe osobniki.
Nowe okazy Tyrannosaurus - "Samson" z Carnegie Muzeum (Pittsburgh) i szczątki ze Szkoły Górniczej Dakoty Południowej (South Dakota School of Mines, Rapid City) podobno mają większą liczbę zębów niż pozostałe tyranozaury. Dopóki jednak nie zostaną dokładnie przebadane przez naukowców, nie będzie pewności, czy to rzeczywiście młode tyranozaury - być może to właśnie młode nanotyrany. Bowiem osobniki T. rex odkryte od roku 1990 we większości pozostają nieopisane w literaturze fachowej.
2) Budowa zębów
Zęby przypisywane nanotyranowi odnaleziono wśród kości niedorosłego tyranozaura, przezwanego Tinker, którego zęby przypominały uzębienie dorosłych tyranozaurów. Jak zauważyli Bakker i in. (1988), zęby nanotyrana mają prymitywną budowę i przypominają najbardziej te znane u teropoda nazwanego Jordan (LACM 28471), który okazał się młodym tyranozaurem. Larson (2008) wylicza czym zęby nanotyrana różnią się od zębów tyranozaura. Ten pierwszy ma mocno zredukowany pierwszy ząb z kości szczękowej oraz z żuchwy - ten drugi o kształcie typowym dla nie-tyranozauroidowych teropodów (tyranozauroidy mają go w kształcie litery D gdy się patrzy od góry), inne proporcje 4 zęba z żuchwy i kości szczękowej. Dodatkowo wszystkie zęby nanotyrana są mocno spłaszczone, w przeciwieństwie do okrągłych zębów tyranozaura (gdy patrzy się z góry). Jednak jak pisze Mortimer (online), wszystkie zęby zaliczone do Nanotyrannus w zasadzie nie różnią się od zębów młodych Tyrannosaurus, więc izolowane zęby nie mogą być przypisywane do konkretnego taksonu. Wszelkie różnice w budowie tłumaczy się różnymi stadiami rozwoju osobniczego - młodsze osobniki mają te węższe, przypominające zęby dromeozaurydów, a starsze mają je szersze i mocniejsze. Do podobnego wniosku doszła Hwang (2009) - uznała ona, że ząb oznaczony UWGM-187 jest nie od odróżnienia od zębów innych młodych tyranozaurydów.
Larson i in. (2003) donoszą o zębach z dolnej części formacji Hell Creek z Dakoty Południowej. Jest ich 91, a niektóre są bardziej bocznie spłaszczone od innych, co dotyczy też dużych zębów, a niektóre mniejsze są masywne. Sugeruje to, że żyły tam dwa gatunki tyranozaurydów.
3) Budowa mózgoczaszki
Witmer i Ridgely (2009, 2010) przebadali budowę tej części czaszki tyranozaurydów. Doszukali się u holotypu wielu, często prymitywnych cech, nieobecnych u tyranozaura, lecz u bardziej bazalnych przedstawicieli Tyrannosauridae (np. Gorgosaurus). Kilka cech jest wspólnych, lecz są one problematyczne. Mózgoczaszka nanotyrana wydaje się być zupełnie inna nie tylko od T. rex, lecz także pozostałych tyranozaurydów i ma cechy niespotykane u jego krewniaków. Mózgoczaszka młodego Gorgosaurus (ROM 1247) jest ogólnie bardziej podobna do dorosłych T. rex niż do N. lancensis. Cała czaszka tego ostatniego jest silnie nachylona do dołu. Witmer i Ridgely uznali, że uszkodzenia pośmiertne, patologie lub ontogeneza jako wyjaśnienie różnic raczej nie wchodzą w grę. Zauważyli, że jeśli chodziłoby o ontogenezę, to późne zmiany zaobserwowano np. u przedstawicieli Ceratopsidae, jednak dotyczyły one głównie zmian cech związanych prawdopodobnie z płcią a nie sposób tym wytłumaczyć drastycznych zmian w budowie mózgu tyranozauryda. Odnaleziono struktury, których nie da się wyjaśnić inaczej, niż obecnością małżowin oddechowych (ang. respiratory turbinates), które służą do regulowania temperatury ciała i są dowodem endotermii (stałocieplności).
4) Budowa pozostałej części czaszki
Larson (2008) przebadał szkielety 34 z 46 niefragmentarycznych osobników przypisywanych do Tyrannosaurus i Nanotyrannus. Okazało się, że cechy różniące T. rex i N. lancensis to między innymi (gwiazdkami oznaczono cechy mające występować także u młodych tyranozaurów według Motrimera, online): kształt dołu przedoczodołowego (T. rex [=T] - głęboki, N. lancensis [=N] - płytki), zetknięcie się wewnętrznej przedoczodołowej krawędzi kości [=k.] szczękowej z k. jarzmową (T - brak, N - jest), okno szczękowe sięgające do przedniej krawędzi dołu przedoczodołowego (T - tak, N - nie), rozrost lemiesza (T - bocznie, N - grzbietowowewnętrznie), *tylny grzbietowy rowek k. kwadratowo-jarzmowej (T - nie, N - tak), *środkowy grzbietowy rowek k. kwadratowo-jarzmowej (T - jest, N - brak), *przedni grzbietowy środkowy rowek w k. kwadratowo-jarzmowej (T - tak, N - nie), róg na k. łzowej (T - brak, N - obecność), kształt k. łzowej (T - odwrócona litera L , N - litera T), połączenie k. łuskowej i kwadratowej (T - podwójne, N - pojedyncze), nerw czaszkowy V-2 ograniczony przez (T - k. szczękową i przedszczękową, N - k. szczękową), przednie szczękowe wgłębienie nerwu czaszkowego V-2 na kościach (T - szczękowej i przedszczękowej , N - szczękowej), środkowy dół zaoczodołowy (T - nie, N - tak), przedni otwór pneumatyczny na k. łuskowej (T - bardzo duży, N - brak), boczny otwór pneumatyczny na k. łzowej (T - mały, N - wiele dużych), środkowy otwór pneumatyczny na k. łzowej (T - duży, N - brak), otwór pneumatyczny na ectopterygoid ograniczony grubą krawędzią (T - tak, N - nie), otwory pneumatyczne na k. jarzmowej (T - zwrócone przedniobocznie , N - zwrócone tylnobocznie).
5) Różnice pozaczaszkowe
Wiadomo, że Jane ma dłuższą kość ramienną w porównaniu do kości dorosłego tyranozaura - słynnej Sue, lecz zapewne jest to cecha młodych osobników. Ma też rowek w kształcie litery U na kości kruczej, co jest niespotykane u żadnego ze znanych osobników T. rex.
6) Podsumowanie
Larson (2008) wyliczył prawie 30 różnic dzielących Nanotyrannus i Tyrannosaurus i choć stwierdził, że są one odrębnymi taksonami, to nie pokusił się jednak o dogłębną analizę. Witmer i Ridgely (2009, 2010), mimo wykazania ewidentnych i trudnych do wytłumaczenia inaczej niż odrębnością gatunkową różnic, nie zdecydowali się jednak na postulowanie odrębności, licząc na to, że przyszłe odkrycia pozwolą rozwikłać tę zagadkę.
Obecnie należy uznać, że Tyrannosaurus rex i Nanotyrannus lancensis to odrębne taksony, choć oczywiście wraz z nowymi odkryciami i badaniami może się to zmienić (co zresztą jest na porządku dziennym w paleontologii).
Porównanie czaszek nanotyranów i młodych tyranozaurów (autorem rysunków jest Felipe Elias)
holotyp nanotyrana (CMNH 7541) - czaszka długości 60,2 cm
Jane (BMRP 200241) - czaszka długości 72,4 cm, długość całkowita 6,5 m
młody tyranozaur - Jordan (LACM 28471) - czaszka 45 cm; znana tylko przednia część kości szczękowej
młody tyranozaur - Tinker, długości około 8 m, lecz z krótszą piszczelą od Jane (67 do 84 cm)
Spis gatunków:
Nanotyrannus Bakker, Williams i Currie, 1988
= Clevelanotyrannus (Bakker, Williams i Currie vide Currie, 1987) nomen nudum
N. lancensis (Gilmore, 1946) Bakker, Williams i Currie, 1988
= Albertosaurus (Clevelanotyrannus) lancensis (Gilmore, 1946) Paul, 1988)
= Albertosaurus lancensis (Gilmore, 1946) Russell, 1970
= Albertosaurus (Nanotyrannus) lancensis (Gilmore, 1946) Paul, 1988
= Gorgosaurus lancensis Gilmore, 1946
Źródła
1) Prace naukowe:
Bakker, R. T.; Williams, M. & Currie, P. J. (1988). "Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana." Hunteria, 1: 1–30.
Carr T. D. (1999). "Craniofacial ontogeny in the Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)." Journal of Vertebrate Paleontology. 19:497-520.
Carr T. D. & Williamson T. E. (2004). "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America." Zoological Journal of the Linnean Society 142:479-523.
Currie, P. J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 191-226.
Currie, P. J.; Hurum, J. H; & Sabath, K. (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227-234.
Gilmore, C.W. (1946) "A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana" Smithsonian Miscellaneous Collections 106 (13), 1-9.
Hwang, S. H. (2009). "The utility of tooth enamel microstructure in identifying isolated dinosaur teeth" Lethaia Published Online: Sep 14 2009 12:53PM DOI: 10.1111/j.1502-3931.2009.00194.x
Larson, P. L. (2008). "Variation and sexual dimorphism in Tyrannosaurus rex". [w]: Larson P, Carpenter K, "Tyrannosaurus rex, the tyrant king". Bloomington: Indiana University Press. p 102–128.
Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A.H., Ridgely, R.C., Kawahara, Y. & Witmer, L.M. (2011) "Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia" Journal of Vertebrate Paleontology. 31(3), 497–517.
Witmer, L. M. & Ridgely, R. C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology 292( 9): 1266-1296
Witmer. L.M. & Ridgely, R.C. (2010) "The Cleveland tyrannosaur skull (Nanotyrannus or Tyrannosaurus): new findings based on ct scanning, with special reference to the braincase" Kirtlandia, 37, 61-81.
2) Pozostałe
Tsuihiji, T., Watabe, M., Witmer, L., Tsubamoto, T., Tsogtbaatar, K. (2007) "A juvenile skeleton of Tarbosaurus with a nearly complete skull and its implicarions for ontogenetic change in tyrannosaurids" Journal of Vertebrate Paleontology. 27(3), 160A
Horner, online http://www.youtube.com/watch?v=xYbMXzBwpIo
Mortimer, online: http://home.comcast.net/~eoraptor/Tyran ... osaurusrex
http://www.dinodata.org/index.php?optio ... &Itemid=67
http://en.wikipedia.org/wiki/Jane_(dinosaur)
http://www.dinosaur-world.com/tyrannosa ... censis.htm
http://www.livescience.com/animals/0807 ... osaur.html
http://www.fossilmuseum.net/DinosaurFos ... us-rex.htm
http://www.cmnh.org/site/AtTheMuseum/On ... /Jane.aspx
Obrazki
holotyp
http://www.museulourinha.org/images/3&# ... Pulera.jpg
rekonstrukcja szkieletu holotypu
http://calisius.deviantart.com/art/nano ... c-48872176
Jane
http://www.fossilmuseum.net/DinosaurFos ... us-rex.htm
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Jane_TRex_Burpee.jpg
http://en.wikipedia.org/wiki/File:JANE_head_replica.JPG
Inne
http://piclib.nhm.ac.uk/piclib/webimage ... 83_big.jpg
http://www.marshalls-art.com/images/ipa ... JuvRex.jpg
http://www.marshalls-art.com/images/ipa ... yran02.jpg
http://piclib.nhm.ac.uk/piclib/webimage ... 71_big.jpg
http://christoferson.deviantart.com/art ... s-41599891
