Najlepszy system kladystyczny?

[Taurovenator]

Cześć, wiem, że jest wiele sposobów poznawania ewolucji organizmów m.in. chronofiletyka, czy kladystyka morfologiczna. Każdy system ma swoje wady i zalety. Ale mam pytanie: który z nich jest najlepszy?

[nazuul]

Na pewno nie chronofiletyka*. ;)
Żeby to sprawdzić, musielibyśmy znać rzeczywisty przebieg ewolucji. Żeby faktycznie przetestować jakąś hipotezę ewolucji, musielibyśmy mieć wehikuł czasu. ;)
Coś by można wywnioskować trzymając w zamknięciu przez kilkadziesiąt lat jakieś proste organizmy. Może rodowody psów rzuciłyby jakieś światło. U dużych, wolno rozmnażających się zwierząt obserwowane są zmiany w zachowaniu i częstotliwości cech (kiedyś czytałem np., w jakiś publikacjach łowieckich, że polowanie na duże jelenie z dużym porożem doprowadziło do słabszego rozwinięcia poroża i mniejszych rozmiarów byków). Na ile jednak takie wywołane przez człowieka zmiany są miarodajne do badań ewolucji naturalnej?
Nie jest też powiedziane, że któraś z obecnych metod jest w każdym przypadku lepsza. Może być tak, że w pewnych obszarach drzewa życia jedna metoda da najlepsze wyniki a w innych inna.
Pewnie najbardziej wiarygodne wyniki dawałaby jeszcze nieopracowana metoda łącząca możliwie najwięcej danych: molekuły, morfologię, czas, miejsce i bardziej szczegółowe kwestie typu możliwości rewersji, powiązania jednych genów z innymi.
Podejrzewamy, że pewne cechy są ważniejsze, ewoluują szybciej niż inne, co nie zawsze musi się sprawdzić. Albo czy faktycznie badania molekularne są bardziej miarodajne niż morfologiczne?

* Chronofiletyka to sporadycznie wykorzystywana metoda, czemu się nie dziwię. Oczywiście w najczęściej chyba używanych numerycznych parsymonicznych analizach kladystycznych wybór cech i podziały na stany są dość arbitralne, to chronofiletyka proponuje coś znacznie bardziej arbitralnego (dla mnie to metoda oparta na intuicji), typu określanie ewolucji na oko, w oparciu o kilkanaście wybranych cech, podczas gdy ta sama grupa badana tą drugą metodą ma setki cech. No ale zob. dalszą część postu.

[Utahraptor]

Żeby to sprawdzić, musielibyśmy znać rzeczywisty przebieg ewolucji. Żeby faktycznie przetestować jakąś hipotezę ewolucji, musielibyśmy mieć wehikuł czasu. ;)

Smutna prawda.

Coś by można wywnioskować trzymając w zamknięciu przez kilkadziesiąt lat jakieś proste organizmy. Może rodowody psów rzuciłyby jakieś światło. U dużych, wolno rozmnażających się zwierząt obserwowane są zmiany w zachowaniu i częstotliwości cech (kiedyś czytałem np., w jakiś publikacjach łowieckich, że polowanie na duże jelenie z dużym porożem doprowadziło do słabszego rozwinięcia poroża i mniejszych rozmiarów byków). Na ile jednak takie wywołane przez człowieka zmiany są miarodajne do badań ewolucji naturalnej?

Każda linia ewolucyjna ma własną niepowtarzalną historię, tempo zmian, wydarzenia losowe. Obawiam się, że ekstrapolowanie obserwacji z ewolucji jednej grupy organizmów na inne może być obarczone sporym błędem.

Nie jest też powiedziane, że któraś z obecnych metod jest w każdym przypadku lepsza. Może być tak, że w pewnych obszarach drzewa życia jedna metoda da najlepsze wyniki a w innych inna.

Zgadza się.

Pewnie najbardziej wiarygodne wyniki dawałaby jeszcze nieopracowana metoda łącząca możliwie najwięcej danych: molekuły, morfologię, czas, miejsce i bardziej szczegółowe kwestie typu możliwości rewersji, powiązania jednych genów z innymi.

Nie lubię takiego podejścia. Różne źródła danych mogą dawać sprzeczne sygnały, a prawda nie musi leżeć po środku. Wolę porównywać ze sobą wyniki pochodzące z różnych zestawów danych i ich nie mieszać, lecz próbować zrozumieć co powoduje różnicę, ale pewnie jestem w mniejszości.

Albo czy faktycznie badania molekularne są bardziej miarodajne niż morfologiczne?

Zazwyczaj tak.

* Chronofiletyka to sporadycznie wykorzystywana metoda, czemu się nie dziwię. Oczywiście w najczęściej chyba używanych numerycznych parsymonicznych analizach kladystycznych wybór cech i podziały na stany są dość arbitralne, to chronofiletyka proponuje coś znacznie bardziej arbitralnego (dla mnie to metoda oparta na intuicji), typu określanie ewolucji na oko, w oparciu o kilkanaście wybranych cech, podczas gdy ta sama grupa badana tą drugą metodą ma setki cech. No ale zob. dalszą część postu.

Tak się składa, że wykorzystywałem obie te metody podczas swojego doktoratu. Dobór cech w obu metodach jest, przynajmniej w teorii, tak samo arbitralny. Liczba cech zależy od stopnia skomplikowania organizmu i niezależności rozwoju poszczególnych jego elementów oraz indywidualnych decyzji badaczy. W grę wchodzi także intensywność badań nad daną grupą organizmów.

Chronofiletyka wykorzystuje wiek geologiczny porównywanych skamieniałości i na tej podstawie ustalana jest kolejność w jakiej szukamy najbliższego krewniaka. Zaczynamy od najmłodszych skamieniałości, kończymy na najstarszych. W kladystyce porównujemy wszystko ze sobą i nie zwracamy uwagi na to, czy są z tego samego okresu czasu, czy nie.

Gdy w toku ewolucji dochodziło do jednorazowych zmian w jednym, wyraźnym kierunku, to obie metody dają podobne wyniki. Natomiast gdy w toku ewolucji kilka linii filogenetycznych ewoluowało w podobnym kierunku, wtedy chronofiletyka wydaje mi się bardziej wiarygodna, ale wymaga to jeszcze dalszych badań.

[Taurovenator]

To ciekawe, ponieważ prof. Dzik najczęściej posługuje się metodą chronofiertyczna.

[szerman]

Prof. Dzik często idzie "pod prąd".

[Piotr B.]

Na pewno nie chronofiletyka*. ;)
Żeby to sprawdzić, musielibyśmy znać rzeczywisty przebieg ewolucji. Żeby faktycznie przetestować jakąś hipotezę ewolucji, musielibyśmy mieć wehikuł czasu. ;)

Co to znaczy "testować jakąś hipotezę"?

W nauce nie interesuje nas hipoteza zgodna z prawdą, a najprostsza hipoteza spośród tych, które są niesprzeczne z dostępnymi danymi.

Prawda jest w sposób bezpośredni nieosiągalna NIGDY (wynika to z praw fizyki?) nawet przy użyciu wehikułu czasu. Natomiast do falsyfikacji prawidłowo sformułowanej hipotezy ewolucyjnej wehikuł czasu zupełnie nie jest potrzebny.

Hipotezy oparte na chronofiletyce mogą być technicznie prostsze do falsyfikacji niż te oparte na kladystyce.

[Taurovenator]

Prof. Dzik często idzie "pod prąd"

Nie rozumiem.

[Utahraptor]

Co to znaczy "testować jakąś hipotezę"?

W nauce nie interesuje nas hipoteza zgodna z prawdą, a najprostsza hipoteza spośród tych, które są niesprzeczne z dostępnymi danymi.

Kiedyś dyskutowaliśmy na forum odnośnie testowania hipotez. Okazuje się, że istnieją różne filozofie na ten temat. Przypomniałeś mi, że zapomniałem odpisać w tamtym wątku.

Hipotezy oparte na chronofiletyce mogą być technicznie prostsze do falsyfikacji niż te oparte na kladystyce.

Też mi się tak wydaje, ale teraz w nauce dominuje nurt, że ważniejsza jest zgodność hipotezy z jak największą ilością danych niż jej falsyfikowalność.

Prof. Dzik często idzie "pod prąd"

Nie rozumiem.

Profesor Dzik lubi alternatywne teorie w nauce i nie podporządkowuje się dominującym trendom. Np. trzyma się systematyki lineuszowskiej, choć rośnie moda na systematykę bezrangową, wyłącznie monofiletyczną. Do rekonstrukcji filogenezy wykorzystuje chronofiletykę, albo stratofenetykę zamiast kladystyki, czy innych technik, które są w nauce powszechnie wykorzystywane.

[Taurovenator]

Tak wiem, ale patrząc na to co mu wychodzi, ciężko stwierdzić, czy robi to dobrze. Przykładowo, w filogenezie teropodow wykazał np, że tyranozaury pochodzą od karnozaurow, kompsognat jest częścią linii prowadzącej do ornitomimozaurow, haplocheir jest przodkiem alvarezzaurow oraz grupy złożonej z "segnozaurow" i owiraptorozaurow (do której nie należy protarcheopteryx, gdyż jest potomkiem kompsognata), a deinonych jest przodkiem linii welocyraptora oraz troodona, a możliwe, że i deinocheira. Filogeneza ta pochodzi z jego książki "Dzieje życia na Ziemi" wydania 4 2011, ale wykorzystał również dane z końca minionego wieku (m. In Paul 1989 oraz Weishampel 1990).

[Utahraptor]

Schematy ewolucji podane w książce Dzieje Życia należy traktować jako daleko idące uproszczenie, chyba że zostały wzięte bezpośrednio z prac, które szczegółowo badały daną kwestię np. ryc. 3.10 ze str. 88. Ponieważ mało kto próbuje ostatnio odtwarzać ewolucję, autor podjął się nałożenia morfologii różnych grup organizmów na skalę czasu i połączenia ich w domniemane linie rodowe na potrzeby książki. Chodzi o to, by czytelnik w przystępny sposób mógł zobaczyć jak poszczególne grupy zmieniały się. Nie jest to jednak rygorystyczna analiza chronofiletyczna, uwzględniająca wszystkie formy kopalne danej grupy i ich morfologię.

[Taurovenator]

Od jakiegoś czasu jestem coraz bardziej sceptyczny co do poprawności analiz kladystycznych, opartych o zasadę maksymalnej parsymonii (zwłaszcza w przypadku analizowania pokrewieństw poszczególnych wymarłych grup, tj. somfospondyle, czy pozycja waranopidów w obrębie owodniowców). Moje zwątpienie bierze się z często bardzo różnych wyników pokrewieństw wspomnianych zwierząt oraz czasami niewielkiego prawdopodobieństwa owych pokrewieństw (np.: umieszczenie Labocania i Shaochilong jako taksony siostrzane w obrębie Carcharodontosauridae w najnowszej pracy Csau). Pytam się więc, czy istnieje lepsza metoda analizowania pokrewieństw wymarłych zwierząt i, czy od istniejącego materiału kopalnego analizowanej grupy (w tym jego jakości) zależy jakiej metody najlepiej użyć akurat do rekonstrukcji pokrewieństw przedstawicieli owej grupy? W książce popularnonaukowej Dodsona o ceratopsach wyczytałem o wykorzystaniu analizy fenetycznej (RFTRA) jednak nie umiem określić jej precyzji oraz dokładności. Oczywiście wychodząc poza kladystykę mamy chociażby "niesławne" (kiedyś je za takie uważałem, ale teraz sądzę, że mają sens w niektórych przypadkach) chronofiletykę oraz stratofenetykę, ale wątpię, aby dało się wspomniane metody stosować do słabo opróbkowanych grup, chociażby pomimo wszystko dinozaurów. Co więc nam pozostaje?

[Utahraptor]

Maksymalna Parsymonia odchodzi powoli do lamusa. Ludzie używali jej z przyzwyczajenia, albo z braku lepszej alternatywy. Obecnie na znaczeniu zyskują metody Bayesowskie, które wydają się trochę lepsze. Niemniej nie ma idealnej metody, zwłaszcza jak mamy do czynienia z niekompletnymi danymi i słabym opróbkowaniem. Inny czynnik to ludzie. Nieważne, czy metoda dobra, czy nie, jak morfologia jest źle zakodowana, albo cechy są źle skonstruowane.

[Taurovenator]

A w jaki sposób dobrze kodować morfologię lub rekonstruować cechy? W przypadku czynnika ludzkiego chodzi o osobiste poglądy badaczy?

[Utahraptor]

Raczej o dbałość i cierpliwość. Nie da się streścić tego w krótkim poście. Polecam tę pracę, choć nie wyczerpuje ona tematu:
Simões, T. R., Caldwell, M. W., Palci, A., & Nydam, R. L. (2017). Giant taxon‐character matrices: quality of character constructions remains critical regardless of size. Cladistics, 33(2), 198-219.

[nazuul]

Moje zwątpienie bierze się z często bardzo różnych wyników pokrewieństw wspomnianych zwierząt oraz czasami niewielkiego prawdopodobieństwa owych pokrewieństw (np.: umieszczenie Labocania i Shaochilong jako taksony siostrzane w obrębie Carcharodontosauridae w najnowszej pracy Csau).

Różne wyniki są logiczną konsekwencją doboru cech, taksonów - przy niewielkich zmianach słabiej wspierane klady się łatwo rozpadają. Żeby stwierdzić niewielkie prawdopodobieństwo pokrewieństwa, musisz bazować pewnie na danych, których w danym badaniu zabrakło.
Nie wiem, co takiego nieprawdopodobnego jest w podanym przykładzie, zob. np. co o tym kladzie jest na Theropod Database. Spokojnie znajdą się przykłady dość absurdalnie wyglądających wyników. Pytanie jednak, czy to wynik niewłaściwej metody, czy niewłaściwego jej zastosowania. Można też stwierdzić, że kiepska to metoda, skoro jest podatna na błędy. Liczba skasowanych cech z macierzy Gauthiera i in. (2012) i Conrada (2008) robi wrażenie, ale mnie nie dziwi (ciekawe, jak to wygląda np. z zębami ssaków).
Oczywiście, że metoda jest zależna od tego czym się dysponuje, są też połączenia danych typowych dla żyjących organizmów z typowo kopalnych (choć są też choćby kopalne molekuły). Sprawdzałeś może jak ostatnio bada się ewolucję np. amonitów?

[Taurovenator]

Nie, ale jestem prawie pewien, że też używa się analizy morfologicznej, chociaż stosuje się w nich raczej analizę Bayesowską niż metodę największej parsymonii (nie wiem, tylko jaki jest najczęstszy dobór cech).