Archeopteryks deinonychozaurem i nomenklatura Paraves

Wszystko o krwiożerczych "stopach bestii"
d_m

Archeopteryks deinonychozaurem i nomenklatura Paraves

Post autor: d_m »

Jeżeli jest się optymistą (= fauny Tiaojishan, Solnhofen i Jehol są jakkolwiek reprezentatywne dla rozprzestrzenienia czasowego i morfologicznego mezozoicznych Paraves), jeżeli kladogram jest poprawny i jeżeli nie będzie się go odczytywać literalnie przy rekonstruowaniu filogenezy, oraz nazbyt przejmować się definicjami filogenetycznymi, można wysnuć poniższy hipotetyczny scenariusz:
1. ptaki powstają gdzieś we wczesnej (?) jurze
2. na początku późnej jury z ptaków z grupy archeopteryksów wydziela się linia wtórnie nielotnych ptaków (troodonów)
3. zdarzają się rewersje skutkujące powrotem do nadrzewnego, szybującego lub fruwającego trybu życia
4. we wczesnej kredzie niektóre troodony stają się w pełni kursorialnymi makrodrapieżnikami (dromeozaury)

Najbardziej mnie dziwi że Archie i Wellnhoferia są tu w politomii z deinonychozaurami - biorąc pod uwagę jak te dwa rodzaje są do siebie mega podobne (w rzeczywistości, biorąc pod uwagę kontekst czasowy i paleobiogeograficzny, zapewne siostrzane), jak i do bazalnych deinonychozaurów (troodonów - Xiaotingia i Anchiornis), to - jeśli przedstawiona tu topologia jest poprawna - przodkiem deinonychozaurów musiał być Archie lub jakiś pokrewny mu i podobny do niego anatomicznie i ekologicznie rodzaj.

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8246
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: [Zbiorczy] Nowe dinozaury - 2013

Post autor: nazuul »

Dawid Mazurek pisze:jeżeli nie będzie się go odczytywać literalnie przy rekonstruowaniu filogenezy, oraz nazbyt przejmować się definicjami filogenetycznymi
tylko po co używać nazw, które wszyscy odnoszą do kladów, jako nazw grup parafiletycznych? Cały wywód jest przez to nieczytelny, ale mam też do niego kilka innych uwag:
ad. 1. z wczsną jurą to trochę poleciałeś. OK, początek Paraves będzie nieco wcześniej niż Tiaojishan, ale te formy są jednak dość plezjomorficzne, więc raczej ich geneza nie sięga głęboko.
ad. 3. całkiem możliwe, możliwe też, że nadrzewność, szybowanie itp. zostały wynalezione niezależnie
ad. 4. dromeozaurydy są, jak na małe teropody, bardzo niekursorialne, inaczej troodontydy.

Jehol jest trochę późny, ale miejmy nadzieję, że Tiaojishan nam nie fałszuje obrazu.

Oczywiście filogeneza u podstawy Paraves może wyglądać inaczej. Najbardziej komentowane są prace opisujące nowe taksony znajdujące się w tej części drzewka (Xu i in. o Xiaotingia; komentowana praca), gdzie archeopteryks jest deinonychozaurem, natomiast w innych analizach archeopteryks jako takson bliższy ptakom niż deinonychozaurom jest mocno podparty, tak jest np. w pracy Sentera i in. (2012; Yurgovuchia) gdzie Xiaotingia to dromeozauryd a Anchiornis to troodontyd). Te taksony pewnie jeszcze długo będą latać z gałęzi na gałęż u podstawy Paraves. W tym roku wyjdzie praca Novasa i Agnolina, która wstrząśnie filogenezą Paraves i znów nic nie będzie pewne.
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

Utahraptor
Moderator
Moderator
Posty: 2572
Rejestracja: 22 października 2007, o 18:29

Re: [Zbiorczy] Nowe dinozaury - 2013

Post autor: Utahraptor »

No dobrze, ale które cechy świadczą za nieptasiością (bliżej deinonychozaurów) archeopteryksa, a które za ptasiością (dalej od deinonychozaurów)?
Biologia, UW

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8246
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: [Zbiorczy] Nowe dinozaury - 2013

Post autor: nazuul »

Kilka lat temu odpowiedziałbym na to pytanie bez problemu, ale teraz to takie proste nie jest :) .
Np. wg nowej pracy za dinonychozaurowatością przemawia "Pennaceous feathers on tibia". Cechy tej nie ma w innych analizach, np. Sentera a jej dodanie na pewno nie zmieniłoby wyniku patrząc na decay index. "Pennaceous feathers on tibia" byłoby plezjomorfią. Poza deinonychozaurami i archeopteryksema ja też jakiś enatornit. Więc to zależy od optymalizacji konkretnej cechy w konkretnym kontekście, a są jeszcze inne problemy.
U Turnera i in. (2012; Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian
Phylogeny), gdzie archeopteryks jest ptakiem, mamy:
Turner i in., 2012, s. 115 pisze:Sixteen unambiguous synapomorphies
support the monophyly of Avialae (fig. 65).
Some of these synapomorphic characters
relate to modifications of the skull associated
with increased pneumaticity as well as more
extensive coossification. A number of the
characters are associated with flight-related
morphology such as forelimb elongation,
hindlimb reduction, tail reduction, and modifications
to the pelvis likely associated with
restructuring of the hip and femoral musculature.
These characters are: asymmetric
vaned feathers on forelimb (char. 1.1); caudal
(posterior) tympanic recess extends into
opisthotic posterodorsal to fenestra ovalis,
confluent with this fenestra (char. 18.2);
parietals separate (char. 46.0); lateral border
of quadrate shaft straight (char. 53.0); preacetabular
portion of ilium markedly longer
(more than 2/3 of total ilium length) than
postacetabular part (char. 155.1); posterior
edge of ischium with proximal median
posterior process (char. 165.1); pubic apron
less than 1/3 of shaft length (char. 181.1);
metatarsal I articulates with the medial
surface of metatarsal II at the distal end
(char. 205.3); ulna/femoral length ratio equal
to or greater than one (char. 236.1); in lateral
view, dorsal border of the antorbital fossa
formed by the lacrimal and nasal (char.
243.1); ratio of femur to humerus less than
1 (char. 266.2); basisphenoid/pterygoid articulation
oriented mediolaterally (char. 283.1);
pterygoid, articular surface for basisphenoid
flat to convex (char. 284.1); thoracic vertebral
centra approximately equal in length and
midpoint width (char. 317.0); distalmost
mediolateral width of tibia approximately
equal to shaft width, no distal expansion
of whole shaft, although condyles may
be variably splayed mediolaterally (char.
426.1); combined length of metacarpal I plus
phalanx I-1 equal to or less than length of
metacarpal II (char. 444.1).
już pierwsza cecha jest obecna u Microraptor.
Są jeszcze inne problemy:
Turner i in., 2012, s. 139-140 pisze:Recently Xu et al. (2011) reported the
discovery of an interesting new paravian
dinosaur from Late Jurassic of China, which
according to their phylogenetic analysis
significantly alters our understanding of
avialan origins. Most significantly the authors
claim to demonstrate for the first time
that Archaeopteryx (and its sister taxon
Wellnhoferia) is not a member of the clade
Avialae and therefore not a basal bird.
Through their discovery of a new clade of
paravians comprised of Archaeopteryx, Xiaotingia,
and Anchiornis, more closely related to
the deinonychosaurs, these authors challenge
the orthodox view of Archaeopteryx as the
basalmost bird taxon. Using the data published
by Xu et al. (2010) we reanalyzed the
new dinosaur Xiaotingia within our larger
phylogenetic dataset that samples paravian
diversity more comprehensively and instead
find Xiaotingia a basal troodontid, sister to
the very similar Anchiornis, and Archaeopteryx
lithographica still residing at the base of
Avialae (fig. 58).
Review of the Xu et al. (2011) matrix
reveals some character scorings that we
dispute. Xu et al. (2011) atomize the presence
of an enlarged and hyperextensible second
pedal digit into several traits (chars. 201,
320–322). Character 322 describes the development
of the flexor attachment heel on
phalanx II-2 in deinonychosaurian taxa with
the incipient condition of having a laterally
displaced, small heel as state 2, while the
possession of the more derived, enlarged heel
is designated as state 1. Although Xu et al.
(2011) describe and figure a ventrolateral
flange or heel on pedal phalanx II-2 of
Xiaotingia, they score it as absent in their
matrix. Likewise, they code only the incipient
condition as present in two unenlagiine taxa,
whereas they consider a number of basal
troodontids, such as Mei and Sinovenator,
and basal dromaeosaurids, such as Microvenator,
as having the more derived, enlarged
heel below the proximal articulation. Based
on our own study of the relevant specimens,
we disagree with these scorings and instead
code Xiaotingia, Mei, Sinovenator, Microraptor,
Unenlagia, and Sinovenator as having
state 2. Even without treating this character
as an ordered transformation series, we
recover a slightly different topology with
Xiaotingia and Anchiornis as basal troodontids.
Although we still discover Archaeopteryx
as closer to deinonychosaurs than to Avialae,
this result draws into doubt Xu et al.’s (2011)
contention that their result was predicated
entirely on the inclusion of Xiaotingia.
Another trait, whose scoring we find
contentious, is their character 366 that
describes the relative position of the postorbital
process of the jugal along the length of
that bone. Xu et al. (2011) score the process
as close to the middle of the bone (state 0) in
Epidexipteryx, which we agree with, but they
go on to consider the basal avialans Jeholornis,
Sapeornis, and Confuciusornis as well
as the unenlagiine Buitreraptor as sharing this
condition. Our study of these specimens, as
well as their own figure 4, shows that the
position of the postorbital process of the
jugal is far closer to the caudal end of the
bone in these paravian taxa, as it is in
Archaeopteryx, Xiaotingia, and basal troodontids
and dromaeosaurids. A reanalysis of
the matrix combining changes in the scoring
of this trait along with those in character 322
culminates in a strict consensus tree in which
the position of Troodontidae, Avialae (without
Archaeopteryx), Dromaeosauridae, and
the Archaeopterygidae clade found by Xu et
al. (2011) are fluid. The paravian node shows
eight resolutions in the set of 231 MPTs (TL
5 1511), only one of which places Archaeopteryx
as closer to a clade other than Avialae.
A majority rule consensus reveals that 89%
of resolutions favor the traditional alignment
of Archaeopteryx as the most basal avialan,
with Epidexipteryx and Epidendrosaurus
grouping with oviraptorosaurs with an equal
frequency (fig. 81). A possible relationship
between these two enigmatic Middle Jurassic
taxa and oviraptorosaurs has been previously
proposed by Xu et al. (2009), although it was
not tested at the time. As discussed above, an
oviraptorosaur status for these two taxa is
only one step longer than the most parsimonious
trees from our matrix.
Lee and Worthy (2011) recently reanalyzed
the Xu et al. (2011) dataset using maximum
likelihood and Bayesian optimality criteria.
They recovered Archaeopteryx at the base of
Avialae, and attributed the support for this
position as coming from fewer, but less
homoplastic characters than those recovered
under maximum parsimony as supporting a
position closer to Deinonychosauria. Other
parts of their recovered topology conflict
significantly with the parsimony results,
however, a point Lee and Worthy (2011) did
not comment on. Major discrepancies include
paraphyly of Tyrannosauroidea and a more
derived, but stratigraphically less congruent,
position for Epidexipteryx and Epidendrosaurus
among Avialae. This leaves some
question as to whether the differences are
due to opposing resolutions of conflicting
characters resulting from different optimality
criteria or uneven evolutionary rates, which in
this case translate to uneven character
sampling across the tree. We explored this
question by analyzing the data with parsimony
using implied weighting (Goloboff, 1993),
which downweights characters with increasing
homoplasy. The results (9 best-fit trees for
weight k 5 3; fit score 164.72) placed Archaeopteryx
within Avialae as more derived than
Epidexipteryx and Epidendrosaurus, with
Xiaotingia and Anchiornis posited as basal
troodontids. Overall, the results conflict less
with those from the unweighted parsimony
analysis than those found by model-based
analysis, although a couple of taxa with
copious missing data (Hagryphus, Haplocheirus)
exhibited anomalous affinities.
Taken altogether, these results show that it
may be premature to declare Archaeopteryx a
nonavian theropod. Much hinges on the
exact position of the Middle Jurassic taxa
Epidendrosaurus and, in particular, Epidexipteryx.
These taxa share with oviraptorosaurs
and basal avians a foreshortened
rostrum, highly modified mandible, and
reduced, unserrated dentition. A number of
the relevant traits of the dentition and
mandible have recently been identified as
representing a homoplastic suite of characters
that correlate with herbivorous habits
(Zanno and Makovicky, 2011) and evolve
independently in multiple maniraptoran lineages
including oviraptorosaurs and avialans.
Thus, it is possible that the phylogenetic
result offered by Xu et al. (2011) is driven in
part by adaptive ecological traits, a fact
supported by the implied weights analysis
and, to a less certain degree, by the model
based analyses of Lee and Worthy (2011).
Zob. też np. Lee and Worthy (2012)

Co piszą Xu i in. (2011):
Implications for paravian phylogeny
Wehave added Xiaotingia into a comprehensive phylogenetic analysis,
which places Xiaotingia and Anchiornis within the Archaeopterygidae
(Fig. 4 and Supplementary Information). Salient synapomorphies of
the Archaeopterygidae include: manual phalanx III-1 more than twice
as long as IV-1 (character state 292.1 in Supplementary Information);
manual phalanx IV-3 markedly longer than IV-1 and IV-2 combined
(character state 302.2 in Supplementary Information); furcula lateral
end with L-shaped cross-section (character state 369.1 in Supplementary
Information); and ventral notch between distal portion of obturator
process and ischial shaft (character state 307.0 in Supplementary
Information).
The most important result of our analysis is the removal of the
Archaeopterygidae from the Avialae and its placement at the base
of the Deinonychosauria, which challenges the long-held opinion that
Archaeopteryx represents a pivotal taxon for understanding the
transition to birds by virtue of having a phylogenetic position near
the very base of the Avialae10,21,24–27. Derived features shared by
Archaeopteryx and other deinonychosaurs include a large promaxillary
fenestra (character state 363.1 in Supplementary Information), a
T-shaped lacrimal with a long anterior process (character state 372.1
in Supplementary Information), a groove that widens posteriorly on
the dentary (character state 72.1 in Supplementary Information), a
manual phalanx IV-2 that is significantly shortened relative to IV-1
(character state 294.1 in Supplementary Information), a short ischium
that bears a distally located obturator process as well as a posterodistal
process (character states 171.2 and 334.1 in Supplementary Information),
and a highly extensible pedal digit II (character state 323.1 in
Supplementary Information), among others. Previous studies noted
the striking similarities between Archaeopteryx and other deinonychosaurs16,28,
and a close relationship between Archaeopteryx and dromaeosaurids
has been proposed22, but to our knowledge we are the
first to present a numerical phylogenetic analysis supporting deinonychosaurian
affinities for the Archaeopterygidae.
It should be noted that our phylogenetic hypothesis is only weakly
supported by the available data. Bremer support and bootstrap values for
the recovered coelurosaurian subclades are, in general, low, and a bootstrap
value less than 50% and a Bremer support value of 2 are obtained
for a monophyletic Deinonychosauria including the Archaeopterygidae
(see Supplementary Information). This low support is partly caused by
various homoplasies, many of which are functionally significant, that
are widely distributed across coelurosaurian phylogeny29. Xiaotingia
possesses salient anatomical features also seen in different paravian
taxa, further highlighting the phenomenon of widespread homoplasy.
This phenomenon is also seen in some other major transitions, including
the origins ofmajormammalian groups30, and creates difficulties in
recovering robust phylogenies.
Morphology and systematics of Archaeopteryx
Although Archaeopteryx has been known for about 150 years, debate
continues regarding various aspects—including even some skeletal
morphological features—of this extremely important taxon16,31
(Fig. 3a). Recent findings, particularly the discovery of the tenth
specimen, have greatly improved our knowledge of the morphology
of Archaeopteryx16,28,31. In addition to the similarities between
Archaeopteryx, Xiaotingia and some other deinonychosaurs
described above, we provide further information to highlight the
similarities between Archaeopteryx, Anchiornis, Xiaotingia and other
deinonychosaurs on the one hand, and the differences between
Archaeopteryx and other widely accepted basal avialans on the other.
The skull of Archaeopteryx is, in general, similar to those of
Anchiornis, Xiaotingia and other deinonychosaurs in having a subtriangular
lateral profile produced by a shallow snout and expanded
postorbital region16 (Fig. 4). In most basal avialans, including
Epidexipteryx, Sapeornis and Jeholornis4,32, the skull is relatively tall
and short with a deep, short snout, more reminiscent of the oviraptorosaurian
condition (Fig. 4).As in Anchiornis, Xiaotingia and other basal
deinonychosaurs6,11,16, the orbit is proportionally large and the infratemporal
fenestra is extremely narrow anteroposteriorly and strongly
inclined posteriorly. For comparison, oviraptorosaurs and basal avialans
have a proportionally smaller orbit and a larger infratemporal fenestra
that is much wider anteroposteriorly and less posteriorly inclined4,15,32.
The external naris is ventrally located as in Anchiornis, Xiaotingia and
other basal deinonychosaurs, in contrast to the high naris of oviraptorosaurs
and basal avialans such as Epidexipteryx and Jeholornis4,32.
The premaxilla of Archaeopteryx is shallow in lateral view and
much smaller than the maxilla, as in many theropods including
deinonychosaurs11. In oviraptorosaurs and basal avialans such as
Epidexipteryx, Sapeornis and Jeholornis4,32, the premaxilla is deep,
and larger than themaxilla.The anteroposterior length of the antorbital
fossa considerably exceeds its dorsoventral height, as inmost theropods
including Anchiornis, Xiaotingia and deinonychosaurs6,13,18. In oviraptorosaurs
and basal avialans12,32, the opposite is true, and the antorbital
fenestra within the fossa is thus much higher than anteroposteriorly
long in lateral view. The promaxillary fenestra is large (Fig. 3b) as
in Anchiornis, Xiaotingia and basal deinonychosaurs6,11,16,33—the
promaxillary fenestra, if present, is very small in other non-avian
theropods. Manyother theropods, including oviraptorosaurs and basal
avialans such as Epidexipteryx, Sapeornis and Jeholornis4,12, lack a
promaxillary fenestra (Fig. 4). The lacrimal has a long anterior process,
close in length to the descending process and extending anteriorly to a
point close to the anterior border of the antorbital fenestra, a feature
also seen in deinonychosaurs11,13,18. In most other theropods and
particularly in oviraptorosaurs and other basal avialans, the anterior
process is proportionally much shorter. The lacrimal also has a
posterior process, albeit a small one, as in oviraptorosaurs,
Anchiornis, Xiaotingia, dromaeosaurids and troodontids, and the process
is directed almost straight posteriorly as in Anchiornis, Xiaotingia
and deinonychosaurs13,18. In oviraptorosaurs, the posterior process
points posterodorsally, which seems also to be the case in some basal
avialans15.
The mandible of Archaeopteryx is long and slender as in Anchiornis,
Xiaotingia and basal deinonychosaurs6,11. For comparison, basal avialans
all have oviraptorosaur-like mandibles: the mandible is relatively
robust, the external mandibular fenestra is large and anteriorly located,
and the dentary has a convex dorsal margin and a concave ventral one
(however, the external mandibular fenestra is poorly known in
Jeholornis and Sapeornis)4,32.
As in Anchiornis and basal deinonychosaurs11,34, the dorsal vertebrae
of Archaeopteryx bear no distinct pneumatic foramina and instead
have shallow, elongate depressions on the lateral surface of the centrum.
In oviraptorosaurs and basal avialans such as Jeholornis and
Sapeornis, the dorsal vertebrae bear distinct pneumatic foramina35.
Archaeopteryx has five sacral vertebra as in Anchiornis, Xiaotingia,
basal troodontids and basal dromaeosaurids11,33. By contrast, basal
avialans have a greater number of sacral vertebrae35.
The scapula is significantly shorter and more slender than the
humerus, a feature also seen in other paravians11,35. Similar to the
condition in other deinonychosaurs, the coracoid bears a distinct
subglenoid fossa. An ossified sternum and uncinate processes are
absent as in Anchiornis, Xiaotingia and troodontids. The humerus
has a proximodistally long internal tuberosity, as in Anchiornis,
Xiaotingia and other deinonychosaurs11. The length of manual
phalanx IV-3 is considerably greater than the combined lengths of
IV-1 and IV-2, a feature also seen in Anchiornis, Xiaotingia and other
deinonychosaurs.
As in Anchiornis, Xiaotingia and deinonychosaurs14,36,37, but unlike
in basal avialans17, the pre-acetabular process of the ilium is relatively
deep. The supraacetabular crest is distinct as in Xiaotingia, Anchiornis
and basal deinonychosaurs. In oviraptorosaurs and basal avialans the
supraacetabular crest is absent. In the Solnhofen specimen, a lateral
expansion is present on the mid-shaft of the pubis (Fig. 3f), a feature
also seen in basal dromaeosaurids and troodontids11. The very short
and wide ischium has a distally located obturator process (Fig. 3g), as
in Anchiornis and basal deinonychosaurs11,33,37. Inmostmaniraptorans
including oviraptorosaurs, the ischium is short, but not to the degree
seen in Archaeopteryx and deinonychosaurs, and in all basal avialans
the ischium has a different shape: relatively long and slender, posteriorly
curved, and without an obturator process. The ischium has a
distally located process on the posterior margin (Fig. 3g) as in basal
deinonychosaurs and Xiaotingia, although the posterior margin of the
ischium of Jeholornis admittedly seems to bear a large convexity. A
trait uniquely shared with Anchiornis (condition unknown in
Xiaotingia) is the constricted base of the distally located obturator
process.
The metatarsus of Archaeopteryx approaches the arctometatarsalian
condition28 in that the proximal end of the third metatarsal is laterally
compressed as in Anchiornis and basal deinonychosaurs. In basal
avialans, metatarsal III is not laterally compressed4,17.
As described above, Archaeopteryx is more similar to Anchiornis,
Xiaotingia and basal deinonychosaurs than to known basal avialans
and oviraptorosaurs in numerous features, some of which are uniquely
shared. On the other hand, basal avialans such as scansoriopterygids,
Sapeornis, Jeholornis and the confuciusornithids are more similar to
oviraptorosaurs than to Archaeopteryx, Anchiornis, Xiaotingia and
basal deinonychosaurs in many features, particularly cranial and vertebral
ones. This supports the hypothesis that Archaeopteryx,
Anchiornis and Xiaotingia are referable to the Deinonychosauria, a
hypothesis consistent with some previous work on Anchiornis6,38.
Although Archaeopteryx is placed within the Avialae by nearly all
numerical phylogenetic studies10,11,21,24–26,39,40, some recent studies
have demonstrated that some of the suggested synapomorphies purportedly
shared by Archaeopteryx and basal avialans are questionable.
For example, two salient avialan features—the absence of a jugal
process on the palatine and the presence of a reversed hallux—are
now considered to be absent in Archaeopteryx28,31 (Fig. 3h). Some
other suggested synapomorphies are present in recently described
basal deinonychosaurs, and are thus likely to represent paravian
rather than avialan synapomorphies23,37. These features include an
antorbital fossa that is dorsally bordered by the nasal and lacrimal,
a relatively small number of caudal vertebrae, a relatively large proximodorsal
process of the ischium, a relatively long pre-acetabular
process of the ilium, and fusion of the proximal part of the metatarsus11,37,41.
Consequently, there are few derived features shared by
Archaeopteryx and basal avialans but absent in basal deinonychosaurs,
thus documented morphological support for the avialan affinities of
Archaeopteryx is fairly weak. The alternative hypothesis that
Archaeopteryx, Anchiornis and Xiaotingia are all deinonychosaurs is
better supported by the available morphological data, and these taxa
share with some basal deinonychosaurs some unique features
unknown in any other theropod group (Figs 3 and 4; see also Supplementary
Information).
Within the Deinonychosauria, Archaeopteryx is more similar to
Anchiornis and Xiaotingia than to dromaeosaurids and troodontids in
many features, although few of these features are uniquely shared by the
three taxa. Of note, however, are some unique features related to the
pelvis. For example, the ischium appears to be proportionally even
shorter in Archaeopteryx and Anchiornis than in other deinonychosaurs,
and these two taxa also share a basally constricted obturator process
(condition unknown for both characters in Xiaotingia). On the other
hand, Archaeopteryx, Anchiornis and Xiaotingia lack many derived
similarities shared by troodontids and dromaeosaurids, such as lateral
exposure of the splenial, a muscle scar on the deltopectoral crest, and
an enlarged, raptorial ungual on pedal digit II. This suggests that
Archaeopteryx, Anchiornis and Xiaotingia are probably most closely
related to each other, whereas dromaeosaurids and troodontids form a
separate clade within the Deinonychosauria (see additional comparative
figures in Supplementary Information).
Implications for avialan origins
The discovery of Xiaotingia further demonstrates that many features
previously regarded as distinctively avialan actually characterize the
more inclusive Paraves. For example, proportionally long and robust
forelimbs are optimized in our analysis as a primitive character state
for the Paraves (see Supplementary Information). The significant
lengthening and thickening of the forelimbs indicates a dramatic shift
in forelimb function at the base of the Paraves, which might be related
to the appearance of a degree of aerodynamic capability. This hypothesis
is consistent with the presence of flight feathers with asymmetrical
vanes in both basal avialans and basal deinonychosaurs6,23.
All taxa recovered as basal avialans by our analysis, such as the
scansoriopterygids, Sapeornis and Jeholornis, resemble oviraptorosaurs
and to a lesser degree therizinosaurs4 but differ from deinonychosaurs
including archaeopterygids in having such cranial and
dental characteristics as a dorsoventrally high premaxilla that is significantly
larger than the maxilla, a dorsally positioned external naris,
a dorsoventrally tall antorbital fossa, a jugal with a relatively vertical
postorbital process and a long quadratojugal process, a quadrate with a
large pterygoid ramus, a relatively long parietal, an anteriorly downturned
and strongly dorsally convex mandible, a large external mandibular
fenestra, and enlarged anterior teeth. Some of these features are
optimized by our analysis as synapomorphies of a clade containing the
Oviraptorosauria, the Therizinosauroidea, the Avialae and the
Deinonychosauria, but are lost in the last group (see Supplementary
Information). Some previous phylogenetic analyses have placed the
Oviraptorosauria within the Avialae42, and a recent study suggests that
the Oviraptorosauria and Scansoriopterygidae are sister taxa, forming a
clade at the base of the Avialae38. However, our analysis indicates that
placing the Oviraptorosauria outside the Paraves is much more parsimonious
than placing it within the Avialae (see Supplementary
Information). In either case, many oviraptorosaur-like features are
plesiomorphic for the Avialae. These features contribute to forming a
relatively tall and robust cranium, in contrast to the shallower andmore
gracile craniumseen in the Deinonychosauria. These results invite a reevaluation
of the ancestral condition for birds from the perspective of
morphology, behaviour and ecology. Under the phylogenetic framework
shown in Fig. 4, a robust skull and a herbivorous diet (which has
been suggested to characterize the Maniraptoriformes43,44) probably
represent ancestral traits that are retained in basal birds, and the
Deinonychosauria is exceptional in having a more gracile skull and a
carnivorous diet.
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8246
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: [Zbiorczy] Nowe dinozaury - 2013

Post autor: nazuul »

Dawid Mazurek pisze:Jeżeli jest się optymistą (= fauny Tiaojishan, Solnhofen i Jehol są jakkolwiek reprezentatywne dla rozprzestrzenienia czasowego i morfologicznego mezozoicznych Paraves), jeżeli kladogram jest poprawny i jeżeli nie będzie się go odczytywać literalnie przy rekonstruowaniu filogenezy, oraz nazbyt przejmować się definicjami filogenetycznymi, można wysnuć poniższy hipotetyczny scenariusz:
1. ptaki powstają gdzieś we wczesnej (?) jurze
2. na początku późnej jury z ptaków z grupy archeopteryksów wydziela się linia wtórnie nielotnych ptaków (troodonów)
3. zdarzają się rewersje skutkujące powrotem do nadrzewnego, szybującego lub fruwającego trybu życia
4. we wczesnej kredzie niektóre troodony stają się w pełni kursorialnymi makrodrapieżnikami (dromeozaury)

Najbardziej mnie dziwi że Archie i Wellnhoferia są tu w politomii z deinonychozaurami - biorąc pod uwagę jak te dwa rodzaje są do siebie mega podobne (w rzeczywistości, biorąc pod uwagę kontekst czasowy i paleobiogeograficzny, zapewne siostrzane), jak i do bazalnych deinonychozaurów (troodonów - Xiaotingia i Anchiornis), to - jeśli przedstawiona tu topologia jest poprawna - przodkiem deinonychozaurów musiał być Archie lub jakiś pokrewny mu i podobny do niego anatomicznie i ekologicznie rodzaj.
w trochę zmienionej formie Dawid wysłał na DML:
http://permalink.gmane.org/gmane.scienc ... eral/56342

Z główną myślą wywodu:
Dawid Mazurek na DML pisze:it's getting increasingly probable that some kind of archaeopterygid (Anchiornis/Archaeopteryx-like form) living back in Jurassic was ancestral both to Avialae and (secondarily fligthless) deinonychosaurs...
(...)
Archie or related taxon of similar morphology being ancestral or at least archetypical for Paraves.
nie można się zgodzić, bo jest dokładnie odwrotnie. Filogeneza wg Xu i in. i Godefriota i in. wskazuje, że Anchiornis, Archaeopteryx, Eosinopteryx i Xiaotingia prezentują pierwotne Deinonychosauria a nie Paraves! To wg przeciwnej hipotezy (np. Archaeopteryx jako bazalny Avialae sensu Gauthier) te formy reprezentują bazalne Paraves (ściślej Eumaniraptora).

nie bierzesz pod uwagę innych (bardziej prawdopodobnych?) hipotez wcześniej cytowanych a z ichnologii tego:
Mudroch, A., Richter, U., Joger, U., Kosma, R., Idé, O. & Maga, A. (2011) "Didactyl Tracks of Paravian Theropods (Maniraptora) from the ?Middle Jurassic of Africa" PLoS ONE 6(2), e14642. doi:10.1371/journal.pone.0014642

antykladystyka bije po oczach :(
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

d_m

Re: [Zbiorczy] Nowe dinozaury - 2013

Post autor: d_m »

Jak według Ciebie mógł wyglądać wspólny przodek deinonychozaurów i ptaków? :)

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8246
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: [Zbiorczy] Nowe dinozaury - 2013

Post autor: nazuul »

Biorąc pod uwagę poprzednie Twoje rozumienie terminu "ptaki" (zawierające przynajmniej Eumaniraptora, także deinonychozaury, albo grupę parafiletyczną/polifiletyczną - patrz swój pkt 2) to pytanie jest bez sensu, bo wyglądał jak "pierwszy ptak"; prościej - zadałeś pytanie w stylu "jak wyglądał wspólny przodek ssaków i ludzi", albo wielorybów i ssaków. Pięknie pokazałeś, do czego prowadzi nieprzejmowanie się definicjami filogenetycznymi/tworzenie na siłę nazw grup niemonofiletycznych. Niestety taki wpis jak na DML utwierdza opinię nt polskiej nauko jako antykladystycznej i to w wydaniu nierzetelnej krytyki, z jaką wielokrotnie Daniel Madzie walczył m.in. na tym forum.
Oczywiście zakładam, że chodzi o ostatniego wspólnego przodka. Żeby pytanie miało sens, to przyjmuję znacznenie terminu "deinonychozaur" zgodne z nomenklaturą obecnie używaną (np. u Godefriota i in.) a jako "ptaki" rozumiem klad, którego zasięg nie jest teraz istotny - od grupy koronnej aż do Avialae sensu Gauthier (czyli tak jak np. u Godefriota i in.), ale w każdym razie klad nie zawierający Deinonychosauria.

Co do meritum, to zależy, patrz poprzednie posty.
W dużym uproszeczeniu, jeśli Archaeopteryx to bazalny Avialae (sensu Gauthier), to ostatni wspólny przodek deinonychozaurów i ptaków był do niego podobny. Jeśli jednak Archaeopteryx to deinonychozaur, tak jak to przedstawiasz w rozważaniach, to ostatni wspólny przodek deinonychozaurów musiał być podobny do (po kolei zgodnie z filogenezą Godefriota i in.): Incisivosaurus/Protaracheopteryx (=bazalne Oviraptorosauria), Scansorioprerygidae, (tu mamy deinonychozaury), Shenzhouraptor, Omnivoropterygidae.
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

d_m

Re: [Zbiorczy] Nowe dinozaury - 2013

Post autor: d_m »

Biorąc pod uwagę poprzednie Twoje rozumienie terminu "ptaki" (zawierające przynajmniej Eumaniraptora, także deinonychozaury, albo grupę parafiletyczną/polifiletyczną - patrz swój pkt 2) to pytanie jest bez sensu, bo wyglądał jak "pierwszy ptak"; prościej - zadałeś pytanie w stylu "jak wyglądał wspólny przodek ssaków i ludzi", albo wielorybów i ssaków. Pięknie pokazałeś, do czego prowadzi nieprzejmowanie się definicjami filogenetycznymi/tworzenie na siłę nazw grup niemonofiletycznych. [...]
Oczywiście zakładam, że chodzi o ostatniego wspólnego przodka. Żeby pytanie miało sens, to przyjmuję znacznenie terminu "deinonychozaur" zgodne z nomenklaturą obecnie używaną (np. u Godefriota i in.) a jako "ptaki" rozumiem klad, którego zasięg nie jest teraz istotny - od grupy koronnej aż do Avialae sensu Gauthier (czyli tak jak np. u Godefriota i in.), ale w każdym razie klad nie zawierający Deinonychosauria.
Pytanie o ostatniego wspólnego przodka ssaków i człowieka nie ma oczywiście sensu, gdyż nazwa ssaki odnosi się do kladu - jednostki monofiletycznej. Natomiast dinozaury (rozumiane w tradycyjnym sensie nieptasich dinozaurów), lub ptaki (w tej dyskusji z wyłączeniem potencjalnie wtórnie nielotnych deinonychozaurów, tradycyjnie zaliczanych do nieptasich dinozaurów) to nazwy określające jednostki parafiletyczne. Wydzielanie jednostek parafiletycznych może być równie zgodne z filogenezą co wydzielanie jednostek monofiletycznych. Inaczej jest z grupami polifiletycznymi. Weźmy pod uwagę "bakterie"/"glony" - wiadomo, że część z nich jest bliżej spokrewniona z jądrowcami/naczyniowymi, ale wydzielanie bakterii/glonów jako jednostki parafiletycznej ma sens, chociażby z ekologicznego punktu widzenia!!! A hasło "nieptasi dinozaur" pojawiające się czasem na forum? Czym innym jest jak nie "przemyconą" jednostką parafiletyczną używaną w danym kontekście dla wygody!
W dużym uproszeczeniu, jeśli Archaeopteryx to bazalny Avialae (sensu Gauthier), to ostatni wspólny przodek deinonychozaurów i ptaków był do niego podobny.
Zgoda.
Jeśli jednak Archaeopteryx to deinonychozaur, tak jak to przedstawiasz w rozważaniach, to ostatni wspólny przodek deinonychozaurów musiał być podobny do (po kolei zgodnie z filogenezą Godefriota i in.): Incisivosaurus/Protaracheopteryx (=bazalne Oviraptorosauria), Scansorioprerygidae, (tu mamy deinonychozaury), Shenzhouraptor, Omnivoropterygidae.
Gdyby tak było jak piszesz, morfotyp "praptaka" u Godefriota i in. musiałby powstać 2 lub 3 razy niezależnie u deinonychozaurów (1a Wellnhoferia, 1b Archaeopteryx, 2 Xiaotingia-Anchiornis-Eosinopteryx) i prawdopodobnie kolejny raz u podstawy Avialae (hipotetyczny).

Wg kladogramu Godefriota i in. ostatnim wspólnym przodkiem archeopteryksa, wellnhoferii, ksiaotingi i anchiornisa był najbardziej bazalny deinonychozaur. To zwierzę musiałoby wyglądać właśnie dokładniej jak Archaeopteryx/Anchiornis/coś w ten deseń. Wyobrażam sobie że podobną morfologię miał najbardziej bazalny Avialae.
Niestety taki wpis jak na DML utwierdza opinię nt polskiej nauko jako antykladystycznej i to w wydaniu nierzetelnej krytyki, z jaką wielokrotnie Daniel Madzie walczył m.in. na tym forum.
Czemu anty-, skoro swoje rozważania oparłem na kladogramie? Czemu niestety? Żeby nie było, nie upieram się przy wnioskach - przedstawiłem hipotetyczny scenariusz, taki jaki ja sobie teraz wyobrażam i jest on (jak wiele innych możliwych) niesprzeczny z wynikami analiz kladystycznych, są oczywiście różnice, ale nikt o zdrowych zmysłach nie uzna jakiegokolwiek kladogramu za niepodważalny finał (taksony będą skakały po drzewkach), ani za ścisłe odwzorowanie filogenezy (bo drzewo rodowe to też rodzice i dzieci, a nie tylko bracia i siostry). Antykladystyczne byłoby gdybym, no nie wiem, wyprowadzał ptaki od ornitozuchów lub megalankozaurów :)

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8246
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: [Zbiorczy] Nowe dinozaury - 2013

Post autor: nazuul »

Kwestie nomenklatury dam na drugą połowę postu, jako mniej istotne (dalej będę się posługiwać nomenklaturą taką jak w Godefriot i in. 2013, pozostałe tak jak tu: http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=6&t=3147 )
Dawid Mazurek pisze:
Jeśli jednak Archaeopteryx to deinonychozaur, tak jak to przedstawiasz w rozważaniach, to ostatni wspólny przodek deinonychozaurów musiał być podobny do (po kolei zgodnie z filogenezą Godefriota i in.): Incisivosaurus/Protaracheopteryx (=bazalne Oviraptorosauria), Scansorioprerygidae, (tu mamy deinonychozaury), Shenzhouraptor, Omnivoropterygidae.
Gdyby tak było jak piszesz, morfotyp "praptaka" musiałby powstać 2 lub 3 razy niezależnie u deinonychozaurów (1a Wellnhoferia, 1b Archaeopteryx, 2 Xiaotingia-Anchiornis-Eosinopteryx) i prawdopodobnie kolejny raz u podstawy Avialae (hipotetyczny).
tu byśmy musieli uściślić, co to jest "morfotyp praptaka" (tj. jakie cechy ma mieć). Jeśli są to Xiaotingia-Anchiornis-Eosinopteryx-Wellnhoferia-Archaeopteryx to nie widzę problemu, trzeba jeszcze brać pod uwagę, że te pięć też się różni pewnymi istotnymi szczegółami. Trzeba też mieć na uwadze formy wcześniej przeze mnie wymienione - 'roślinożerny morfotyp' [ncisivosaurus/Protaracheopteryx (=bazalne Oviraptorosauria), Scansorioprerygidae, Shenzhouraptor, Omnivoropterygidae], a także Unenlagia, Buitreraptor, Rahonavis, Mahakala, Microraptoria, Pedopenna itd. Politomią Wellnhoferia i Archaeopteryx bym się tak nie przejmował, tu by trzeba sprawdzić, jakie pozycje miały te taksony i co przesądziło o tym, że nie zostały taksonami siostrzanymi. To spokojnie może być ten sam gatunek (cokolwiek to znaczy) i ten sam klad i jeden OTU w analizie. Zapewne w niektórych drzewkach Archaeopteryx albo Wellnhoferia była bardziej zaawansowany od drugiego taksonu u podstawy Deinonychosauria, co nie zaburza ogólnego obrazu tj. że formy Xiaotingia-Anchiornis-Eosinopteryx-Archaeopteryx reprezentują plezjomorficzną, nie zaawansowaną (jak widocznie zakładasz) budowę deinonychozaurów (ale czy ptasiej linii?). Biorąc wiek pod uwagę, to one powinny być plezjomorficzne a nie formy żyjące 20-30 mln lat później (Yixian).
Wcześniej wymieniane formy [Incisivosaurus/Protaracheopteryx (=bazalne Oviraptorosauria), Scansorioprerygidae, (tu mamy deinonychozaury), Shenzhouraptor, Omnivoropterygidae] mają sporo wspólnych cech nieobecnych u deinonychozaurów (w tym archeopteryksa) - Xu i in. 2011 (wyżej cytowane) o tym piszą.
Hipotetyczny morfotyp archeopteryksa u podstawy Avialae? Cóż to by miało być? Jakie są podstawy do postulowania takiego tworu? To jest na pewno nieprawidłowe założenie, o czym za chwilę:
Dawid Mazurek pisze:Wg kladogramu Godefriota i in. ostatnim wspólnym przodkiem archeopteryksa, wellnhoferii, ksiaotingi i anchiornisa był najbardziej bazalny deinonychozaur. To zwierzę musiałoby wyglądać właśnie dokładniej jak Archaeopteryx/Anchiornis/coś w ten deseń. Wyobrażam sobie że podobną morfologię miał najbardziej bazalny Avialae.
Ostatnim wspólnym przodkiem tych czterech nie był najbardziej bazalny deinonychozaur.
Biorąc pod uwagę, jak wyglądają kolejne grupy zewnętrzne wobec Deinonychosauria (wydaje mi się, że te taksony Ci umykają w porównaniach, stąd "odwrotna" do mojej interpretacja), tj. klad
Shenzhouraptor(Omnivoropterygidae+Pygostylia), później kolejno Scansoriopterygidae i Incisivosaurus/Protaracheopteryx (=bazalne Oviraptorosauria). Najstarsze z nich są Epidendrosaurus i Epidexipteryx (Scansoriopterygidae). Zaś morfologia Deinonychosauria jest zaawansowana (np. drapieżne cechy czaszki czy wiele rzędów lotek ze świeżych badań Longricha i in.). Znów odeślę do Xu i in. 2011, ale zob. też krytykę w Turner i in. 2012 - istotne fragmenty cytowałem wyżej.



O nomenklaturze:
Dawid Mazurek pisze:Wydzielanie jednostek parafiletycznych może być równie zgodne z filogenezą co wydzielanie jednostek monofiletycznych. Inaczej jest z grupami polifiletycznymi. Weźmy pod uwagę "bakterie"/"glony" - wiadomo, że część z nich jest bliżej spokrewniona z jądrowcami/naczyniowymi, ale wydzielanie bakterii/glonów jako jednostki parafiletycznej ma sens, chociażby z ekologicznego punktu widzenia!!! A hasło "nieptasi dinozaur" pojawiające się czasem na forum? Czym innym jest jak nie "przemyconą" jednostką parafiletyczną używaną w danym kontekście dla wygody!
OK. Przyjmijmy, że się zgadzam z takim podejściem (choć można o tym dyskutować). Nie chciałbym tu dyskutować nad podstawowym założeniem nomenklatury filogenetycznej. Chodzi mi nie o zasadę ale konkretny przykład Twojej wypowiedzi, dot. konkretnych taksonów:
Dawid Mazurek pisze:Natomiast dinozaury (rozumiane w tradycyjnym sensie nieptasich dinozaurów), lub ptaki (w tej dyskusji z wyłączeniem potencjalnie wtórnie nielotnych deinonychozaurów, tradycyjnie zaliczanych do nieptasich dinozaurów) to nazwy określające jednostki parafiletyczne.
nie pisałem o dinozaurach, ale zgadzam się, że taki jest tradycyjny i obecny potoczny sens nazwy. Jednak wcześniej piszesz też o narafiletycznych "archeoteryksach" i "troodonach", więc wliczając "ptaki" wprowadzasz aż trzy nazwy, odnosząc je do gradów. Te nazwy, zgodznie z przyjętą w tej dziedzinie nomenklaturą, odnosżą się do grup monofiletycznych (praktycznie zawsze, kojarzę jednak jeden przykład, gdzie można ewentualnie powiedzieć coś innego - "Aves 2" w pracy Mayra i in. z 2005, gdzie Confuciusornis jest dromeozaurydem i mikroraptorem; doi: 10.1126/science.1120331 ). Tylko po co mącić w powszechnie przyjętej nomenklaturze, dotyczącej tej części drzewa? OK, stosuje się w pewnych dziedzinach parafiletyczne jednostki, nawet bez dobrych argumentów jak w glonami czy bakteriami (np. w ewolucji Cetacea mamy kilka bazalnych rodzin, które odnosi się do parafiletycznych grup - nie wiem jednak, na ile to podejście jest rozpowszechnione). OK, wtedy można (albo raczej należy) się przystosować do takiej nomenklatury. Rozumiem, że na siłę robisz z kladów grady dla samej zasady. Czemu służy przejrzysta nomenklatura chyba nie muszę przypominać?
Dawid Mazurek pisze:
Niestety taki wpis jak na DML utwierdza opinię nt polskiej nauko jako antykladystycznej i to w wydaniu nierzetelnej krytyki, z jaką wielokrotnie Daniel Madzie walczył m.in. na tym forum.
Czemu anty-, skoro swoje rozważania oparłem na kladogramie? Czemu niestety? Żeby nie było, nie upieram się przy wnioskach - przedstawiłem hipotetyczny scenariusz, taki jaki ja sobie teraz wyobrażam i jest on (jak wiele innych możliwych) niesprzeczny z wynikami analiz kladystycznych, są oczywiście różnice,
ah, chodziło mi o podejście do nomeklatury filogenetycznej, często utożsamianej z kladystyką. Właściwie to o podejście do nomeklatury - tj. tworzeniem zamętu przez używanie nazw niezgodnie z ich przyjętym uniwersalnie znaczniem, i już mniejsza o to, czy chodzi o nomenklaturę filogenetyczną.
Dawid Mazurek pisze:nikt o zdrowych zmysłach nie uzna jakiegokolwiek kladogramu za niepodważalny finał (taksony będą skakały po drzewkach), ani za ścisłe odwzorowanie filogenezy (bo drzewo rodowe to też rodzice i dzieci, a nie tylko bracia i siostry). Antykladystyczne byłoby gdybym, no nie wiem, wyprowadzał ptaki od ornitozuchów lub megalankozaurów :)
Pełna zgoda, oczywiste sprawy
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

d_m

Re: [Zbiorczy] Nowe dinozaury - 2013

Post autor: d_m »

Odnośnie meritum - oczywiście nie przeprowadziłem żadnej analizy, nie badałem żadnego okazu i nie jestem w stanie zweryfikować naukowo swoich tez... no ale też i nie jest to tekst naukowy... stąd również określenie "morfotyp archeopteryksa", czy założenie że tego typu forma byłaby też pierwotna dla linii ptasiej są hasłami "na czuja". Wzięły się z mojego syntetycznego podejścia do sprawy i dużej świadomości tego, że poglądy na filogenezę zmieniają się z każdym nowym odkryciem i że na potrzeby snucia scenariusza, należy patrzeć na ich wyniki z przymrużeniem oka, jako na przybliżenia możliwości. Póki jednak jakaś koncepcja jest falsyfikowalna, jest naukowa!

Co do nazw, bo chyba o to się przede wszystkim rozbija: kwestią kluczową jest STABILNOŚĆ. Mówisz, że używam nazw niezgodnie z ich uniwersalnym znaczeniem. Przypomnę, że przez dziesięciolecia dinozaury to były nieptasie dinozaury, a od stuleci ptaki to były "nie kot, nie koń, ma pióra, skrzydła i lata". Gady? - Każdy przeciętny przechodzień wie o co chodzi. Nomenklatura filogenetyczna wprowadza nieraz zamęt zmieniając zdroworozsądkowe znaczenie tego typu określeń. Choć mogę w tym miejscu przyjąć argumenty "drugiej strony", chciałbym jednak postawić sprawę jasno - w kwestii stabilności trzeba iść na kompromis, bo nigdy jej w pełni nie uzyskamy - przykładem archozaury. Definiowane na bazie ogólnej morfologii i zestawu grup, które je tworzą (wszelakie "tekodonty" + dinozaury + ptaki...) grupa ta była narażona na niestabilność. Zdefiniowanie filogenetycznie nie zapewniło jednak tej brakującej stabilności, przeniosło tylko zagrożenie jej braku na inny obszar, bo o ile nazwa zawsze będzie się trzymała kladu ograniczanego przez specyfikatory, to zakres tego kladu może się zmieniać. Jeżeli potwierdzi się to, że fitozaury są bazalniejsze, czytając w publikacji: "W triasie niewiele archozaurów żywiło się rybami", będę musiał sprawdzić czy definicja filogenetyczna archozaurów w danym roku publikacji obejmowała jeszcze fitozaury, czy już nie... a może w tamtym roku na kladogramach archozaurami były... euparkerie... a może... Rozumiesz? :)
nazuul pisze:
Dawid Mazurek pisze:Wg kladogramu Godefriota i in. ostatnim wspólnym przodkiem archeopteryksa, wellnhoferii, ksiaotingi i anchiornisa był najbardziej bazalny deinonychozaur. To zwierzę musiałoby wyglądać właśnie dokładniej jak Archaeopteryx/Anchiornis/coś w ten deseń. Wyobrażam sobie że podobną morfologię miał najbardziej bazalny Avialae.
Ostatnim wspólnym przodkiem tych czterech nie był najbardziej bazalny deinonychozaur.
Panie, jak nie jak tak? ;-)

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8246
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: Archeopteryks deinonychozaurem i nomenklatura Paraves

Post autor: nazuul »

Wyodrębniłem i przeniosłem temat

Meritum - OK, całościowo patrząc jest to jeden z prawdopodobnych scenariuszy. Problem widzę w tym, że wyraźnie wskazałeś, że w swojej hipotezie opierasz się właśnie na topologii Godefriota i in., a wg niej "morfotyp archeopteryksa" u podstawy Avialae to nieprawidłowa interpretacja (moim zdaniem) - ona jest prawidłowa na gruncie hipotez alternatywnych wobec Godefriota i in.

Nomenklataura - nie sądzę, żeby to była istota naszego sporu - wskazałem ją wyżej. Myślę, że rozumiem to, o czym piszesz. Owszem, jest to duży problem. Chodzi jednak o konkretne nazwy. Troodontidae i Archaeopterygidae mają się dobrze, są stabilne. Jako klady.
Troodontidae bez anchiornisa nie jest problemem - raczej należy badać, czy anchiornis to bazalny Avialae, bazalny deinonychozaur (w ramach Archaeopterygidae lub nie), bazalny troodontyd czy coś jeszcze innego (np. wg jednej z przeprowadzanych przeze mnie w TNT analiz opublikowanej macierzy to bazalny dromeozauryd). To Ty zmieniając znaczenie nazw przekreślasz tą stabilność. Gdy wejdziesz między kruki, powinieneś krakać jak i one tj. dostosować się do nomenklatury a nie wymyślać "converted grade name"
Dawid Mazurek pisze:
nazuul pisze:
Dawid Mazurek pisze:Wg kladogramu Godefriota i in. ostatnim wspólnym przodkiem archeopteryksa, wellnhoferii, ksiaotingi i anchiornisa był najbardziej bazalny deinonychozaur. To zwierzę musiałoby wyglądać właśnie dokładniej jak Archaeopteryx/Anchiornis/coś w ten deseń. Wyobrażam sobie że podobną morfologię miał najbardziej bazalny Avialae.
Ostatnim wspólnym przodkiem tych czterech nie był najbardziej bazalny deinonychozaur.
Panie, jak nie jak tak? ;-)
Piszesz to serio?
Przypomnę, że Deinonychosauria to >Deinonychus~Passer a nie <Deinonychus&Xiaotingia&Anchiornis&Wellnhoferia&Archaeopteryx&... a zapis kopalny jest przerażająco niekompletny.
Oczywiście prawdopodobnie ostatnim wspólnym przodkiem archeopteryksa, wellnhoferii, ksiaotingii i anchiornisa nie był najbardziej bazalny deinonychozaur, choć rzecz jasna takiego scenariusza nie da się wykluczyć, bo żeby to zrobić to musiałby istnieć okaz, który byłby bardziej bazalny od kladu Xiaotingia+Anchiornis+Wellnhoferia+Archaeopteryx. Jest skrajnie mało prawdopodobne, by po wyodrębieniu się Deinonychosauria i Avialae nastąpiła pierwsza radiacja Deinonychosauria a w jej wyniku nie powstałyby żadne inne formy, tylko te wiodoące od razu do znanych form. To jest oczywiste.... a Ty podajesz kladogram na podparcie swojej hipotezy - i to jeszcze skalibrowany stratygraficznie. Posługiwanie się kladogramem jest chybione, ale czym wg Ciebie jest ta linia na czerwono jeśli nie bazalnymi deiniychozaurami, które są poza kladem <Deinonychus&Xiaotingia&Anchiornis&Wellnhoferia&Archaeopteryx?
Obrazek

Najbardziej bazalny deinonychozaur byłby zapewne w rzeczywistości nieodróżnialny od najbardizej bazalnego Avialae a te - wg topologii Godefriota i in. - wyglądałyby podobnie do grup zewnętrznych deinonychozaurów a nie do archeopteryksa.
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

d_m

Re: Archeopteryks deinonychozaurem i nomenklatura Paraves

Post autor: d_m »

Oczywiście mowa była o znanych taksonach. Pewnie, że możemy znaleźć prymitywniejszego przedstawiciela deinonychozaurów, ale póki co go nie mamy.

Nie zgadzam się z tym, że czerwona linia oznacza jakieś taksony. Kladogram to graficzne przedstawienie wyników analizy filogenetycznej, macierzy a nie obraz drzewa rodowego. Równie dobrze (choć oczywiście mniej przejrzyście) można by porównać cechy na wykresie kołowym, histogramie... linie między "kawałkami ciasta" nie myliłyby Ci się wtedy z taksonami a kladogram z drzewem rodowym.

Moim zdaniem nieupoważnione jest założenie, że wspólny przodek dwóch kladów ma bardziej przypominać dalekich potomków wspólnego przodka z linią siostrzaną tych dwóch kladów niż po prostu bazalnych przedstawicieli któregoś z owych dwóch kladów.

Moim zdaniem z kladogramu Godefriota i in. wynika jasno, że bazalny deinonychozaur musiał być Archie-like, a to że taki morfotyp mógł mieć też bazalny Avialae domyśliłem już sam, ale w zgodzie z licznymi scenariuszami wywodzącymi przez dziesięciolecia ptaki od archeopteryksa.

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8246
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: Archeopteryks deinonychozaurem i nomenklatura Paraves

Post autor: nazuul »

W skrócie: Twoja interpretacja jest nieprawidłowa, bo nie bierzesz pod uwagę Scansoriopterygidae.


Szczegółowo:
Dawid Mazurek pisze:Oczywiście mowa była o znanych taksonach. Pewnie, że możemy znaleźć prymitywniejszego przedstawiciela deinonychozaurów, ale póki co go nie mamy.
Była o znanych taksonach? Oj nie, wyrażnie stwierdziłeś, że
Dawid Mazurek pisze:Wg kladogramu Godefriota i in. ostatnim wspólnym przodkiem archeopteryksa, wellnhoferii, ksiaotingi i anchiornisa był najbardziej bazalny deinonychozaur.
podczas gdy powinieneś doskonale wiedzieć, że to zdanie to fałsz.
Dawid Mazurek pisze:Nie zgadzam się z tym, że czerwona linia oznacza jakieś taksony. Kladogram to graficzne przedstawienie wyników analizy filogenetycznej, macierzy a nie obraz drzewa rodowego. Równie dobrze (choć oczywiście mniej przejrzyście) można by porównać cechy na wykresie kołowym, histogramie... linie między "kawałkami ciasta" nie myliłyby Ci się wtedy z taksonami a kladogram z drzewem rodowym.
Oczywiście!!! Sam napisałem przecież, że
nazuul pisze:Posługiwanie się kladogramem jest chybione
w sumie niepotrzebnie dawałem ten kladogram, widzę, że mnie nie doceniasz, pisząc mi często tak oczywiste stwierdzenia :)
Dawid Mazurek pisze:Moim zdaniem nieupoważnione jest założenie, że wspólny przodek dwóch kladów ma bardziej przypominać dalekich potomków wspólnego przodka z linią siostrzaną tych dwóch kladów niż po prostu bazalnych przedstawicieli któregoś z owych dwóch kladów.
chyba doszliśmy do meritum. Tutaj właśnie się rożnimy, gdyż moim zdaniem bardziej prawdopodobne - bo bardziej parsymoniczne - jest to, że ostatni wspólny przodek dwóch kladów był bardziej podobny do kolejnych grup zewnętrznych tego kladu, niż to, że - jak wynika z odrzuconej przez Ciebie alternatywnej hipotezy - mofologia tych grup zewnętrznych jest wynikiem konwergencji. Inaczej - wg Ciebie bardziej prawdopodobne jest to, że morfotyp archeopteryksa się pojawił u podstawy eumaniraptora)i nastąpiła rewersja u podstawy Avialae, niż to, że się pojawił u podstawy Deinonychosauria.

zobrazować to można w ten sposób, że "morfotyp archeopteryksa" to A natomias B to "morfotyp rośniożerny" (grup zewnęrznych do Deinonychosauria wg Godefriota i in., cechy za Xu i in. 2011- oczywiście wiemy, że to jest katasfrofalne uproszczenie i dobór cech i inne parametry są tu kluczowe). Mamy więc coś takiego, gwiazdką oznaczyłem formy jurajskie:
B(B*(A*(B+B)))

są to po kolei:
Incisivosaurus/Protaracheopteryx (=bazalne Oviraptorosauria), Scansorioprerygidae, (tu mamy deinonychozaury - A), Shenzhouraptor, Omnivoropterygidae

Wg Ciebie "morfotyp A" to pierwotna budowa podkreślonego kladu:
B(B*(A*(B+B)))
a wg mnie tego:
B(B*(A*(B+B)))

Błąd widzę u Ciebie w tym, że nie bierzesz pod uwagę Scansoriopterygidae - B* (EDIT - jeszcze coś - patrz pozycje Epidexipteryx i Epidendrosaurus w Turner i in. 2012).
Skutkuje to tym, że "morfotyp A" uważasz za pierwotny dla Avialae:
Dawid Mazurek pisze:Moim zdaniem z kladogramu Godefriota i in. wynika jasno, że bazalny deinonychozaur musiał być Archie-like, a to że taki morfotyp mógł mieć też bazalny Avialae domyśliłem już sam, ale w zgodzie z licznymi scenariuszami wywodzącymi przez dziesięciolecia ptaki od archeopteryksa.
Oczywiście u podstawy Eumaniraptora musiały nastąpić zmiany w układzie lokomocji (kończyny przednie) ale zakłądam, ze morfotyp archeopteryksa to coś więcej, m.in. cechy czaszki
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

d_m

Re: Archeopteryks deinonychozaurem i nomenklatura Paraves

Post autor: d_m »

chyba doszliśmy do meritum
Scansoriopterygidae
Tak, to o to chodzi! Nie wziąłem ich pod uwagę! Dlaczego? Jest to grupa okryta niedawno, nieliczna, a znani przedstawiciele są stosunkowo późni czasowo w stosunku do możliwych pozycji filogenetycznych grupy. Poza tym wydają się być grupą wyspecjalizowaną!!! [convergence alert!] Informatywny filogenetycznie (bo potencjalnie wyrośnięty) jest tylko holotyp Epidexipteryx hui. Pozycja grupy u Agnolína i Novasa (2011) i Turnera, Makovicky'ego i Norella (2012) jest niestabilna i na przykład niewiele potrzeba bo zrobić z nich owiraptorozaury. Kto wie gdzie wylądują za kilka dorosłych szkieletów i za kilka macierzy... Na potrzeby mojego scenariusza, dokonałem subiektywnego wyboru, by póki co nie brać ich pod uwagę :) Oczywiście w publikacji naukowej to by nie przeszło :mrgreen: Powiem to jeszcze raz jasno: mój scenariusz jest jednym z wielu możliwych i opiera się na na założeniach i subiektywnych ocenach. Jest falsyfikowalny, oraz niesprzeczny z zapisem kopalnym i analizami filogenetycznymi, o ile nie zakładamy że wiemy już wszystko o zasięgu czasowym i pozycji filogenetycznej każdej z grup.

Kolejne, dalsze potencjalne grupy siostrzane?
1) owiraptorozaury - jeśli to nie ptaki, a były takie kladogramy, to ewidentnie z nimi konwergentne...
2) terizinozaury... skrajna specjalizacja w stronę wszystko-/roślinożerności (brane kiedyś za krewnych "prozauropodów")...
3) alwarezaury... skrajna specjalizacja!
To nie są dobre modele wyjściowe!

1964 - krurotarsal ornitozuch (uważany w swoim czasie również za przedstawiciela linii ptasiej) jako przodek "karnozaurów" (Walker, 1964)
1985 - krurotarsal postozuch jako przodek tyranozaurów (Chatterjee, 1985)
Jak można się było aż tak pomylić? Można było! Więc poczekajmy aż się skończy ten ostatni wysyp pierzastych stworków i nie przykładajmy zbyt dużo wagi do form znanych od niedawna i to z pojedynczych szkieletów, czasem nawet pisklaków. Oczywiście - w pracach naukowych należy je brać pod uwagę, liczy się total evidence! W forumowych scenariuszach ważniejsze jest syntetyczne ujęcie i osąd, szersza perspektywa!!! :)

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8246
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: Archeopteryks deinonychozaurem i nomenklatura Paraves

Post autor: nazuul »

No właśnie, stwierdzenie problamatyczności i wyspecjalizowania Scansoriopterygidae ma załatwiać sprawę. Ja bym się jednak skłaniał ku total evidence, jak widzimy poczyniłeś wiele subiektywnych/konrtowersyjnych pominięć/skrótów i ich nie wyjaśniłeś, no więc musiałem skrytykować :wink: . Otóż sprawa wygląda tak, że - paradoksalnie - z różnych hipotez to właśnie ta, na której się oparłeś, jest najsilniejszą alternatywą dla Twojego scenariusza :wink: (który, biorąc pod uwagę inne hipotezy, wygląda OK; biorąc pod uwagę mocne wsparcie dla archeopteryksa jako bazalnego Aviale jest bardziej prawdopodobny). Wskazuje, że Scansoriopterygidae są może właśnie plezjomorficzne a Deinonychosauria są wyspecjalizowane. Scansoriopterygidae nie są późne, ale właśnie są najstarsze, obok anchiornis itp. oraz Haplocheirus. Wg topologii Godefriota i in. właśnie pojawiają się zaraz po radiacji Paraves, czyli praktycznie są tam, gdzie powinny. Owiraptorozaury i terizinozaury - jeśli nie są tak wyspecjalizowane, jak sie sądzi? Właśnie filogeneza wg Godefriota i in. i Xu i in. wskazuje, że może właśnie są bliższe stanowi pierwotnemu. Alwarezauroidy - Haplocheiurus ogólnym pokrojem wygląda na bazalnego celurozaura.
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

d_m

Re: Archeopteryks deinonychozaurem i nomenklatura Paraves

Post autor: d_m »

Generalnie zgoda, krytykę przyjmuję i dobrze jak jest różnica zdań, bo to okazja do dyskusji, rewizji poglądów i douczenia się. Podtrzymuję zdanie, że przedstawiony scenariusz z serii "a co jeśli..." był możliwy i kto wie czy nie zaszedł, choć oczywiście niekoniecznie jest to najbardziej parsymoniczny* wybór w oparciu o wspominane prace, no i z pewnością wymaga wielu założeń i uproszczeń. Miejmy nadzieję, że kolejne odkrycia pokażą jak było naprawdę. Szkoda, że w cytowanych pracach jakichkolwiek scenariuszy zazwyczaj brak! Kladogram powinien być wstępem do drzewa rodowego, które z kolei powinno być wstępem do rekonstrukcji biologii (anatomii, ekologii, biogeografii) i ścieżek ewolucyjnych różnych linii, a te najważniejsze aspekty często można sobie tylko wysnuć z obserwacji topologii, mało jest o tym rozważań w tekstach. Dziś wszystkich interesuje tylko pozycja taksonomiczna, ewentualnie wymiary. Dinozaury jako pokemony :P Tak, wiem - znów upraszczam i generalizuję i znów wieje pesymizmem.

* Swoją drogą, problem parsymonii jest w przypadku macierzy morfologicznych bardzo problematyczny. Wiemy, że dla ustalania pokrewieństw liczą się tylko synapomorfie, nigdy autapomorfie. O ile w analizach molekularnych używa się śmieciowych sekwencji, na które nie działa presja selekcyjna, to w morfologii robi się coś przeciwnego (nie moja obserwacja, wyszło wczoraj w pewnej dyskusji)! Jeżeli dwa taksony mają wspólne cechy związane z budową kończyn, zębów, proporcjami elementów czaszki, to biorąc pod uwagę POWSZECHNOŚĆ konwergencji i znaną wartość adaptatywną tych elementów szkieletowych, oraz ograniczoną liczbę możliwych morfotypów w morfoprzestrzeni przystosowań funkcjonalnych i ekologicznych, czy nie bardziej parsymoniczne jest brać jako hipotezę 0, że taka spójność wskazuje na konwergencję? Może program powinien takie taksony, szczególnie jeżeli pochodzą z różnych horyzontów czasowych, domyślnie umieszczać na kladogramie osobno jako coś oszczędniejszego? ;-) My zaś przy odtwarzaniu filogenezy, zamiast zajmować się całym szkieletem, powinniśmy się skupiać na... bo ja wiem... kręgach, histologii... kontekście czasowym i biogeograficznym. Udało się to wyłapać w przypadku odległych konwergencji, np. popozaury i ornitomimozaury, ale w obrębie samych dinozaurów, wiele stanów, adaptacji mogło powstawać niezależnie, częste rewersje, paralelizmy, ewolucja iteratywna... myślę że BARDZO tego nie doceniamy i zastanawiam się na ile nasze klarowne obrazy filogenezy są jednym wielkim bajzlem, a wiele 'synapomorfii' to homoplazje :) Myślę, że tego nie można rozstrzygnąć w dyskusji (jakościowo), potrzebne by były jakieś niezależne dane ilościowe... tak to można się tylko postawić na jakimś stanowisku, np. pesymisty jak powyżej ;-)

Aha, w sumie to nie wiem czy Mateusz, Daniel, Grześ, lub mój prom zgodziliby się razem z tym, że jestem przeciwnikiem kladystyki. Ja raczej wolę w różnych dyskusjach stawiać się po drugiej stronie i wkładać kij w mrowisko, siać wątpliwości... ;-)

Utahraptor
Moderator
Moderator
Posty: 2572
Rejestracja: 22 października 2007, o 18:29

Re: Archeopteryks deinonychozaurem i nomenklatura Paraves

Post autor: Utahraptor »

To ja dodam swoje 3 grosze ;)
Po pierwsze obaj dostajecie lufę za niepotrzebne skomplikowanie wywodów, używanie bardzo specjalistycznych pojęć, zapożyczeń z angielskiego lub wręcz angielskich zwrotów. Ja z trudem się przez to przebijałem, a co dopiero mniej doświadczeni forumowicze :P

Do Meritum:

Wiemy już, że ptaki powstały z nadrzewnych archozaurów, które szybowały dzięki długim piórom rozpostartym na czterech kończynach. Wiemy też, że ptaki są blisko spokrewnione z raptorami (deinonchozaurami). Ponieważ szybujące praptaki są starsze od raptorów, powstaje pytanie. Czy raptory również powstały z nadrzewnych praptaków? Wydaje mi się to bardzo prawdopodobne (i chyba o to chodziło Dawidowi). To by tłumaczyło, dlaczego raptory miały pióra, worki powietrzne i długie zakrzywione pazury.

Nomenklatura
To duży osobny temat. Jednostki parafiletyczne są logiczne i nieuniknione. Obecnie istnieje trend ich rugowania z nomenklatury, ale nie wiadomo czy się utrzyma. Zwłaszcza, że nowa nomenklatura tak na prawdę bez jednostek parafiletycznych też sobie nie radzi. Dlatego mamy bazalne (prymitywne) to lub tamto, albo mówimy "nieptasie dinozaury", "niedinozaurowe dinozauromorfy". Jednostki parafiletyczne odzwierciedlają budowę, która zmieniała się w toku ewolucji. Coś przechodziło w coś innego. Np. cynodonty w ssaki. Używanie jednostek monofiletycznych zamazuje nam informację o przodkach danej grupy w momencie, gdy mamy klad obejmujący dwa mniejsze klady.

Analizy kladystyczne
Przykład dzisiaj żyjących kręgowców (ptaków, jaszczurek, ssaków) pokazuje, że obecnie dominujące podejście do kladystyki (dużo równowartościowych, nieselekcjonowanych cech) jest ślepą uliczką. O ile dobrze sobie komputer radzi w obrębie rodziny, gdzie konwergencji jest zawsze mniej, o tyle pokrewieństwa między rodzinami ustalić się w ten sposób nie dają (poprawnie). Dlatego pozycja owiraptorozaurów, alwarezzaurydów, terizinozaurów, deinonychozaurów i ptaków względem siebie (ach żeby jeszcze nie pominąć nieszczęsnych skansiopterygidów) jest kwestią otwartą.

EDIT
Ja podobnie jak Dawid wrogiem lub zwolennikiem kladystyki nie jestem, ale lubię dyskutować z takowymi ;)
Biologia, UW

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8246
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: Archeopteryks deinonychozaurem i nomenklatura Paraves

Post autor: nazuul »

Dawid Mazurek pisze:O ile w analizach molekularnych używa się śmieciowych sekwencji, na które nie działa presja selekcyjna, to w morfologii robi się coś przeciwnego (nie moja obserwacja, wyszło wczoraj w pewnej dyskusji)!
W sporej części pewnie tak - mógłbyś to rozwinąć? Zwłaszca te "coś przeciwnego"? (rozumiem, że musi być tego bardzo dużo, skoro to aż "coś przeciwnego")

Co do dalszej części, to wskazujesz na istotne problemy. Choć nie istnieje tylko maximum parsimony, to faktycznie dla omawianej części drzewka jest to prawie wyłącza metoda (wyjątkowo jest Lee i Worthy, 2012 dla macierzy Xu i in. 2011)

Utahraptor:
Ja mam wrażenie odwrotne, że dyskusja jest bardzo uproszczona.
Lufa za używanie terminu "raptor" :P
Utahraptor pisze:Wiemy już, że ptaki powstały z nadrzewnych archozaurów, które szybowały dzięki długim piórom rozpostartym na czterech kończynach.
Nie wydaje mi się, żeby nadrzewna hipoteza miała taką przewagę nad naziemną, by stwierdzać, że w"iemy, że ptaki powstały z nadrzewnych archozaurów" (zob. np. Dececchi & Larsson, 2011, doi:10.1371/journal.pone.0022292 ). Co do piór na czterech kończynach - tego nie wiemy zupełnie. To może być morfologia deinoychozaurowa (zob. Godefriot i in.)
Utahraptor pisze:Ponieważ szybujące praptaki są starsze od raptorów, powstaje pytanie. Czy raptory również powstały z nadrzewnych praptaków? Wydaje mi się to bardzo prawdopodobne (i chyba o to chodziło Dawidowi). To by tłumaczyło, dlaczego raptory miały pióra, worki powietrzne i długie zakrzywione pazury.
"szybujące praptaki są starsze od raptorów" - przez brak precyzji pojęć nie wiem o co chodzi. Jeśli "raptory" to deinonychozaury, to ne można się z tym zgodzić.
Pióra i worki powietrzne to cechy siegające niżej w drzewku. Lotki mają np. bazalne owiraptorozaury (czy niżej - nie sądzę). Długie zakrzywione pazury (tzn. co?) niekoniecznie świadczą o nadrzewności (zob. np. Birn-Jeffery i in., 2012 doi:10.1371/journal.pone.0050555 ).

Nomenklatura
Utahraptor pisze:Jednostki parafiletyczne są logiczne i nieuniknione.
dyskusyjne, jeśli chodzi Ci o jednowyrazowe nazwy. Jeśli chodzi o zbitki, to nie jest to argument przeciwko żądaniu monofiletyczności nazw taksonów (zob. dalej)

Ww. potencjalane zalety nazwy gradów (o których także można dyskutować), jak dla mnie muszą ustąpić argumentom za nomenklaturą filogenetyczną.
Utahraptor pisze:Obecnie istnieje trend ich rugowania z nomenklatury, ale nie wiadomo czy się utrzyma.
Chodzi jednak o coś innego - to co proponuje Dawid, czyli robienie z kladów grady dla zasady. Mogę przyjąć argumenty za już istniejącymi jednostkami niemonofiletycznymi, ale tworzenia nowych i to akurat takich, na przekór przyjętej TRADYCYJNEJ nomenklaturze nie mogę uznać za uzasadnione
Utahraptor pisze:Zwłaszcza, że nowa nomenklatura tak na prawdę bez jednostek parafiletycznych też sobie nie radzi. Dlatego mamy bazalne (prymitywne) to lub tamto, albo mówimy "nieptasie dinozaury", "niedinozaurowe dinozauromorfy".
Tego typu zabiegi pokazują paradoksalnie zaletę nomenklatury filogenetycznej. Dzięki takim zbitkom wiemy, o co chodzi. Dzięki prostemu połączeniu przeczenia ("nie-") i dwóm nazwom kladów (można też robić wieksze, dowolne kombinacje), możemy określić grupę, bez wprowadzania kolejnej nazwy. "Niedinozaurowe dinozauromorfy" czy wprowadzanie nowego termimu w stylu "Protodinosauria"? Odpowiedź jest chyba jasna.
Utahraptor pisze:Używanie jednostek monofiletycznych zamazuje nam informację o przodkach danej grupy w momencie, gdy mamy klad obejmujący dwa mniejsze klady.
Mógłbyś jaśniej?

Analizy kladystyczne
Utahraptor pisze:Przykład dzisiaj żyjących kręgowców (ptaków, jaszczurek, ssaków) pokazuje, że obecnie dominujące podejście do kladystyki (dużo równowartościowych, nieselekcjonowanych cech) jest ślepą uliczką.
czy to "dominujące podejście" to nie jestem pewien. Na gruncie przedmiotu tej dyskucji (obszaru blisko archeopterysa) zdecydowanie tak jest. Czy to ślepa uliczka to trudno mi się określić.
Utahraptor pisze:O ile dobrze sobie komputer radzi w obrębie rodziny, gdzie konwergencji jest zawsze mniej, o tyle pokrewieństwa między rodzinami ustalić się w ten sposób nie dają (poprawnie). Dlatego pozycja owiraptorozaurów, alwarezzaurydów, terizinozaurów, deinonychozaurów i ptaków względem siebie (ach żeby jeszcze nie pominąć nieszczęsnych skansiopterygidów) jest kwestią otwartą.
Zatem w ramach mniejszych grup podobnych na oko organizmów (muszę założyć, że monofiletycznych; wymienioną rangę ignoruję) komp (muszę założyć, że chodzi o analizę filogenetyczną) jest dobry a dla większych nie... Interesująca koncepcja. Mógłbyś polecić jakąś literaturę na ten temat?
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

d_m

Re: Archeopteryks deinonychozaurem i nomenklatura Paraves

Post autor: d_m »

Odnośnie analiz kladystycznych, jestem pewien że Mateuszowi chodziło o to:
http://www.oeb.harvard.edu/faculty/Loso ... 202012.pdf ;-)
W kladystyce morfologicznej jaszczurek (tak jak w kladystyce morfologicznej dinozaurów), czym analiza lepsza metodycznie, obfitsza w cechy i taksony (Gauthier ukoronowaniem) tym konsens silniejszy... tylko że stojący w opozycji do kladystyki molekularnej! Ciekawe, czy molekuły dinozaurów też by narobiły kuku...

Protodinosauria? Zgadzam się, że odpowiedź jest jasna - super nazwa :-]

Awatar użytkownika
nazuul
Moderator
Moderator
Posty: 8246
Rejestracja: 3 grudnia 2007, o 19:51

Re: Archeopteryks deinonychozaurem i nomenklatura Paraves

Post autor: nazuul »

Problem Iguania czy ogólnie morfologia vs. molekuły są raczej dość znane, ale co to ma do poruszanych tu kwestii? Tzn. tego:
Matuesz pisze:Przykład dzisiaj żyjących kręgowców (ptaków, jaszczurek, ssaków) pokazuje, że obecnie dominujące podejście do kladystyki (dużo równowartościowych, nieselekcjonowanych cech) jest ślepą uliczką. O ile dobrze sobie komputer radzi w obrębie rodziny, gdzie konwergencji jest zawsze mniej, o tyle pokrewieństwa między rodzinami ustalić się w ten sposób nie dają (poprawnie).
Co do pierwszego zdania, to trudno mi się określić.
co do drugiego, to - upraszczając - Waszym zdaniem kladystyka jest kiepską metodą, bo generuje różne wyniki, ale molekularna jest lepsza?
Dawid Mazurek pisze:W kladystyce morfologicznej jaszczurek (tak jak w kladystyce morfologicznej dinozaurów), czym analiza lepsza metodycznie, obfitsza w cechy i taksony (Gauthier ukoronowaniem) tym konsens silniejszy
tu bym się nie zgodził jako z regułą. To możę być różnie, z moich obserwacji wynika, że często jest właśnie odwrotnie - więcej danych generuje słabszy wynik.
Dawid Mazurek pisze:Protodinosauria? Zgadzam się, że odpowiedź jest jasna - super nazwa :-]
ahhhhh :lol:
Obrazek
[Stamp: Apsaravis] [Avatar: P. Weimer, CC BY-NC-SA 2.0]

Utahraptor
Moderator
Moderator
Posty: 2572
Rejestracja: 22 października 2007, o 18:29

Re: Archeopteryks deinonychozaurem i nomenklatura Paraves

Post autor: Utahraptor »

nazuul pisze:Ja mam wrażenie odwrotne, że dyskusja jest bardzo uproszczona.
Lufa za używanie terminu "raptor" :P
Mamy zrobić sondę wśród użytkowników? ;)
Termin "raptory" wyjaśniłem w poprzednim poście - lufa za niedoczytanie :P
nazuul pisze:Nie wydaje mi się, żeby nadrzewna hipoteza miała taką przewagę nad naziemną, by stwierdzać, że w"iemy, że ptaki powstały z nadrzewnych archozaurów" (zob. np. Dececchi & Larsson, 2011, doi:10.1371/journal.pone.0022292 ). Co do piór na czterech kończynach - tego nie wiemy zupełnie. To może być morfologia deinoychozaurowa (zob. Godefriot i in.)

"szybujące praptaki są starsze od raptorów" - przez brak precyzji pojęć nie wiem o co chodzi. Jeśli "raptory" to deinonychozaury, to ne można się z tym zgodzić.
Pióra i worki powietrzne to cechy siegające niżej w drzewku. Lotki mają np. bazalne owiraptorozaury (czy niżej - nie sądzę). Długie zakrzywione pazury (tzn. co?) niekoniecznie świadczą o nadrzewności (zob. np. Birn-Jeffery i in., 2012 doi:10.1371/journal.pone.0050555 ).
Ta pracka z 2011 była na forum? Nie kojarzę jej. Bardzo ciekawa, choć moim zdaniem zupełnie błędna. Jaki byłby sens długich lotek na kończynach tylnych, gdyby zwierzę biegało po ziemi? Powierzchnie nośne na wszystkich czterech kończynach to oczywista adaptacja do szybowania, a szybuje się z drzewa na drzewo. Etap szybowania poprzedza w ewolucji umiejętność lotu. Z ziemi o wiele trudniej wystartować i trudno sobie wyobrazić, by to się zaczęło od biegu.

Mi chodziło o to, że szybujące praptaki/raptory poprzedzają te naziemne.

Co do owiraptorozaurów, to mogą być również wtórnie naziemne.

Co do nomenklatury
Jeżeli mamy klady A i B, które znacznie się od siebie różnią, ale są siostrzane, to należą do kladu C razem z ich wspólnym przodkiem. Jeżeli ich wspólny przodek wyglądał niemal identycznie jak A, to nie lepiej zrobić jednostkę parafiletyczną A (A i C), z której powstał klad B? Wtedy nomenklatura lepiej oddaje różnice morfologiczne.

Kladystyka
Dane molekularne są mniej podatne na konwergencję. Jeśli mamy do wyboru dane molekularne a dane morfologiczne, to wybór jest oczywisty.
Co do obserwacji, które wobec kladystyki przedstawiłem, to są to moje przemyślenia na ten temat. Nie mówię, że kladystyka jest zła, bo generuje różne wyniki. Można tę metodę wykorzystywać z powodzeniem. Jednak obecnie wykorzystuje się tą metodę w coraz gorszy sposób. Wystarczy porównać analizy filogenetyczne dzisiaj żyjących kręgowców, by się zorientować, że coś jest nie tak. Tworzy się coraz większe macierze cech (i traktuje się je jako bardziej wiarygodne). Generuje to sporo błędów. Są to cechy równowartościowe. Zatem homoplazje i plezjomorfie mają tu tyle samo do powiedzenia, co synapomorfie. W obrębie rodzin, czyli bardzo blisko spokrewnionych gatunków, synapomorfii jest z reguły więcej niż homoplazji i plezjomorfii. Jednak im większa grupa i dłuższy czas jej trwania, tym gorzej. Dlatego ja w postulowane obecnie pokrewieństwa głównych grup teropodów po prostu nie wierzę.
Biologia, UW

Ag.Ent
Kredowy tyranozaur
Kredowy tyranozaur
Posty: 2286
Rejestracja: 19 marca 2009, o 20:55
Imię i nazwisko: Tomasz Skawiński
Lokalizacja: Wrocław

Re: Archeopteryks deinonychozaurem i nomenklatura Paraves

Post autor: Ag.Ent »

Utahraptor pisze:Ta pracka z 2011 była na forum? Nie kojarzę jej.
Była. W przeciwieństwie do Was, powstrzymam się jednak od wystawiania lufy za jej nieznajomość :D
Utahraptor pisze:Jeżeli mamy klady A i B, które znacznie się od siebie różnią, ale są siostrzane, to należą do kladu C razem z ich wspólnym przodkiem. Jeżeli ich wspólny przodek wyglądał niemal identycznie jak A, to nie lepiej zrobić jednostkę parafiletyczną A (A i C), z której powstał klad B? Wtedy nomenklatura lepiej oddaje różnice morfologiczne.
Kwestia priorytetów w pojmowaniu nomenklatury. Jednostki parafiletyczne był "z lubością" tworzone przez propagatorów taksonomii ewolucyjnej, gdzie taksony miały reprezentować pewien stopień uorganizowania. Z tym że, jak zapewne wszyscy wiemy, w latach 60. i 70. straciła swoją pozycję na rzecz taksonomii filogenetycznej i obecnie jest tylko szczątkowa.
Utahraptor pisze:Dane molekularne są mniej podatne na konwergencję. Jeśli mamy do wyboru dane molekularne a dane morfologiczne, to wybór jest oczywisty.
Oj, bardzo kontrowersyjne, a wybór wcale nie jest oczywisty. Może i ogólnie dane molekularne są mniej podatne na konwergencję, ale za to bardziej na long branch attraction (trochę jak dyskusja o wyższości Bożego Narodzenia nad Wielkanocą albo na odwrót). Poza tym "dane molekularne" też są różne: mogą być całe genomy, pojedyncze geny, pary zasad... W przypadku tych ostatnich prawdopodobieństwo homoplazji jest wręcz większe niż w przypadku ewolucji morfologicznej. Ponadto nie istnieją dane molekularne całkowicie wolne od homoplazji - nawet transpozony, o których sądzono, że nie podlegają homoplazji, są na nią do pewnego stopnia narażone (Han et al. 2011). Niedawno stwierdzono też, że prawdopodobieństwo paralelizmów i konwergencji genów jest "zaskakująco wysokie" (Conte et al. 2012). Każdy przypadek niezgodności danych morfologicznych i molekularnych powinien być analizowany odrębnie, a wyniki analiz molekularnych nie powinny być traktowane z góry jako lepsze (np. Pisani et al. 2007).

Utahraptor
Moderator
Moderator
Posty: 2572
Rejestracja: 22 października 2007, o 18:29

Re: Archeopteryks deinonychozaurem i nomenklatura Paraves

Post autor: Utahraptor »

Ag.Ent pisze:Oj, bardzo kontrowersyjne, a wybór wcale nie jest oczywisty. Może i ogólnie dane molekularne są mniej podatne na konwergencję, ale za to bardziej na long branch attraction (trochę jak dyskusja o wyższości Bożego Narodzenia nad Wielkanocą albo na odwrót). Poza tym "dane molekularne" też są różne: mogą być całe genomy, pojedyncze geny, pary zasad... W przypadku tych ostatnich prawdopodobieństwo homoplazji jest wręcz większe niż w przypadku ewolucji morfologicznej. Ponadto nie istnieją dane molekularne całkowicie wolne od homoplazji - nawet transpozony, o których sądzono, że nie podlegają homoplazji, są na nią do pewnego stopnia narażone (Han et al. 2011). Niedawno stwierdzono też, że prawdopodobieństwo paralelizmów i konwergencji genów jest "zaskakująco wysokie" (Conte et al. 2012). Każdy przypadek niezgodności danych morfologicznych i molekularnych powinien być analizowany odrębnie, a wyniki analiz molekularnych nie powinny być traktowane z góry jako lepsze (np. Pisani et al. 2007).
Long branch attraction, czyli przyciąganie do siebie szybko ewoluujących grup, ma mniejszy wpływ na wyniki dzięki szerokiemu zastosowaniu metod bayesiańskich. Oczywiście wciąż nie jesteśmy wolni od błędów, konwergencje też się zdażają. Jednak te zastrzeżenia, o których piszesz dotyczą określonych rodzajów sekwencji. W tej chwili nasza wiedza na ich temat jest ogromna i nie bierze się do analiz pierwszego lepszego fragmentu DNA. Prace, które przytaczasz są bardzo teoretyczne i rzeczywiście trzeba się przyjrzeć każdej sprawie z osobna. Jeżeli bierzemy pod uwagę wszystkie analizy, to nic dziwnego, że nie ma konsensusu. Obecnie są problemy z dawnymi rozejściami poszczególnych grup (prekambr/kambr) i z grupami redukującymi swój genom w toku ewolucji. Problematyczne są też pierwsze podejścia do danej grupy. Ale co ma to wspólnego z kręgowcami?
Biologia, UW

Ag.Ent
Kredowy tyranozaur
Kredowy tyranozaur
Posty: 2286
Rejestracja: 19 marca 2009, o 20:55
Imię i nazwisko: Tomasz Skawiński
Lokalizacja: Wrocław

Re: Archeopteryks deinonychozaurem i nomenklatura Paraves

Post autor: Ag.Ent »

Utahraptor pisze:Long branch attraction, czyli przyciąganie do siebie szybko ewoluujących grup, ma mniejszy wpływ na wyniki dzięki szerokiemu zastosowaniu metod bayesiańskich.
Akurat wnioskowanie bayesowskie niekoniecznie jest najbardziej odporną na LBA metodą filogenetyczną (Kolaczkowski i Thornton 2009). Ale to marginesie - faktycznie istnieją sposoby radzenia sobie z LBA (choć zapewne też nie zawsze skuteczne).
Utahraptor pisze:Ale co ma to wspólnego z kręgowcami?
Wnioski z mojego "wywodu" płyną ogólne, więc mają przełożenie również na kręgowce.
Wracając na chwilę do tych nieszczęsnych jaszczurek, Gauthier i in. (2012) to nie pierwszy mocny argument, że dane molekularne mogą dawać złudny obraz ewolucji. Znane są i wśród innych grup zwierząt takie przykłady.

Ale chyba trochę za bardzo odchodzimy już od głównego tematu...

Utahraptor
Moderator
Moderator
Posty: 2572
Rejestracja: 22 października 2007, o 18:29

Re: Archeopteryks deinonychozaurem i nomenklatura Paraves

Post autor: Utahraptor »

Ag.Ent pisze:Wnioski z mojego "wywodu" płyną ogólne, więc mają przełożenie również na kręgowce.
Wracając na chwilę do tych nieszczęsnych jaszczurek, Gauthier i in. (2012) to nie pierwszy mocny argument, że dane molekularne mogą dawać złudny obraz ewolucji. Znane są i wśród innych grup zwierząt takie przykłady.
Wnioski są ogólne i dotyczą sytuacji przeze mnie wymienionych. Natomiast kręgowce rozdzieliły się stosunkowo niedawno, ich genomy nie ulegały redukcji i znamy je bardzo dobrze. Akurat Gauthier i in. 2012 to mocny argument przeciwko danym morfologicznym (użytym w taki a nie inny sposób). Inne grupy kręgowców (tak jak już zresztą pisałem) wypadają podobnie.
Ag.Ent pisze:Ale chyba trochę za bardzo odchodzimy już od głównego tematu...
No właśnie. Zacząłem temat od pytania w sprawie archeopteryksa. Myślałem, że skoro czytacie te prace na bieżąco, to dostanę od was jakieś krótkie podsumowanie po polsku, a tymczasem wklejono kilka stron artykułu po angielsku :cry: Jak nie chcecie się nade mną ulitować, to chociaż pomyślcie o tych młodszych użytkownikach :cry:
Biologia, UW

ODPOWIEDZ