Autorzy: Marcin Szermański, dilong; Korekta: Maciej Ziegler, Tomasz Sokołowski, Sebastian Oziemski, Łukasz Czepiński pisze:Apatosaurus (apatozaur):
Długość: 22-23 m
Wysokość: 5-6 m
Masa: 14-20 t
Czas: późna jura (kimeryd – tyton; 155,7-145,5 Ma)
Miejsce: USA (Kolorado, Oklahoma, Utah, Wyoming); formacja Morrison
Klasyfikacja:
Dinosauria
Saurischia
Sauropodomorpha
Massopoda
Sauropoda
Eusauropoda
Neosauropoda
Diplodocoidea
Diplodocidae
Apatosaurinae
Apatosaurus
Wstęp:
Apatosaurus to jeden z najbardziej znanych zauropodów i dinozaurów w ogóle. Jego szczątki zostały odnalezione w późnojurajskich pokładach formacji Morrison (USA). Często w mediach i literaturze dla najmłodszych błędnie jest nazywany brontozaurem, który formalnie jest jego młodszym synonimem.
Pozycja systematyczna:
Apatosaurus należy do diplodokidów (Diplodocidae) – grupy późnojurajskich, lekko zbudowanych zauropodów o biczowatych ogonach. W przeciwieństwie do jego kuzynów (m.in.
Barosaurus,
Diplodocus) nie należał do Diplodocinae, a do Apatosaurinae (masywniej zbudowanych diplodokoidów). Wg najnowszych badań (Whitlock, 2011) zauropod ten jest jedynym przedstawicielem tej grupy – niepewna jest przynależność
Suuwassea, a
Supersaurus został uznany przez Whitlocka (2011) za reprezentanta Diplodocinae (wcześniej był uważany członka Apatosaurinae).
Apatosaurus jest jednocześnie taksonem siostrzanym w stosunku do kladu zawierającego
Barosaurus i
Diplodocus (Whitlock, 2011).
Apatosaurus powiązany jest ściśle z kilkoma innymi zauropodami pod względem taksonomii. Niestety w przeszłości naukowcy popełnili parę błędów opisując nowe znaleziska, przez co wiele gatunków okazało się młodszymi synonimami innych gatunków. Nie inaczej jest z apatozaurem – do niego przypisano prawie wszystkie (4 z 5, wraz z typowym) gatunki słynnego
Brontosaurus, cały rodzaj
Elosaurus, a także pojedyncze gatunki należące niegdyś do
Atlantosaurus i
Camarasaurus. Z kolei niektóre gatunki apatozaura same okazały się młodszymi synonimami innych dinozaurów długoszyich (
A. grandis – tak jak niektóre gatunki
Morosaurus i
Pleurocoelus – są obecnie młodszymi synonimami
Camarasaurus grandis). Kolejne okazały się zupełnie nowymi dinozaurami, dla których "ukuto" nowe nazwy rodzajowe:
Eobrontosaurus i
Lourinhasaurus.
Paleoekologia i paleobiologia:
Apatosaurus dzielił przestrzeń życiową z innymi zauropodami. Byli to inni przedstawiciele Diplodocoidea (a większość też Diplodocidae):
Amphicoelias,
Barosaurus,
Diplodocus,
Supersaurus, a także członków kladu Macronaria (
Brachiosaurus i
Camarasaurus).
Tak wyjątkowo liczne występowanie zauropodów, po stosunkowo niedużych (
Suuwassea) po ogromne (
Amphicoelias) wymuszało zapewne przystosowanie się poszczególnych gatunków do danych nisz ekologicznych (pojedyncze biocenozy ekosystemu raczej nie byłyby w stanie wykarmić tak ogromnych istot). Stąd też zróżnicowanie długości szyj u poszczególnych zauropodów, a także różne uzębienie (mocne u kamarazaura, a słabe u diplodokidów) były przystosowanie do spożywania różnego typu roślinności rosnącej na różnej wysokości nad poziomem gruntu. Znamy uzębienie apatozaura, gdyż odnaleziono jego czaszki, przez co naukowcy są w stanie trafniej poznać paleoekologię zwierzęcia, a także określić jego systematykę. Niestety w przypadku zauropodów, czaszki są delikatne przez co rzadko spotykane (Barrett i in., 2011), dlatego tym cenniejsze są te znaleziska. Na szczęście w przypadku
Apatosaurus znaleziono mnóstwo jego skamieniałości – prócz wielu szkieletów (w różnym stopniu kompletnych) odnaleziono także setki fragmentarycznych kości zarówno osobników dorosłych, jak i młodych. Te drugie często opisywane są jako
Apatosaurus sp. i ich skamieniałości bywają wymieszane z młodymi
Camarasaurus, opisywanym analogicznie jako
Camarasaurus sp. (Carpenter i McIntosh, 1994). Być może apatozaury prowadziły stadny tryb życia, chroniąc tym samym swoje młode przed drapieżnikami.
Inne roślinożerne dinozaury dzielące z
Apatosaurus przestrzeń życiową to m.in. bardzo dobrze znane
Camptosaurus i
Stegosaurus. Jeśli chodzi o drapieżniki, to apatozaury mogły padać ofiarą licznych i bardzo dużych jurajskich
Allosaurus, które być może polowały stadnie. Inne teropody – nieco większy
Torvosaurus i znacznie mniejszy
Ceratosaurus też z pewnością stanowiły dla niego zagrożenie (choć ten ostatni prawdopodobnie był w stanie zagrozić osobnikom młodszym i chorym).
Jak wszystkie zauropody, także i
Apatosaurus był uważany za zwierzę prowadzące wodny tryb życia, mniej więcej taki jak dzisiejsze hipopotamy. Dziś wiemy, że były to zwierzęta wybitnie lądowe.
Anatomia:
Apatosaurus jest proporcjonalnie najciężej zbudowanym przedstawicielem Diplodocidae. Paul ocenia jego masę (w zależności od gatunku) na 14-20 ton, czyli tyle, co dłuższe o ponad 5 metrów niektóre gatunki
Diplodocus. W przeciwieństwie do niego apatozaur miał krótszą szyję (u
A. louisae wynoszącą 6 m) i ogon, który nie był tak biczowaty (Taylor i in., 2011). Kręgi szyjne były około dwukrotnie szersze w widoku bocznym niż te u
Diplodocus carnegii. Obecnie sądzi się, że
Apatosaurus był w stanie dźwignąć szyję do góry w pewnym zakresie – jeszcze niedawno sądzono, że większość zauropodów trzymała je poziomo, niemal równolegle do podłoża (Taylor i in., 2009; Taylor i in., 2011). Wydaje się, że rekonstrukcje ułożenia kręgów (zwłaszcza szyjnych) są błędne – są one umiejscowione zbyt blisko siebie (Upchurch, 2000). Sama szyja zwieńczona była niewielką, wydłużoną czaszką, choć i tak większą niż u diplodoka. W pewnym uproszczeniu można stwierdzić, że tzw. kości długie apatozaura były nieco krótsze, lecz o wiele solidniej zbudowane niż w przypadku
Diplodocus. Dawniej jego masę oceniano na 35 i więcej ton, lecz panuje obecnie tendencja do zmniejszania masy dinozaurów długoszyich, dlatego też najnowsze szacunki masy (Paul, 2010) wynoszą 20 ton dla gatunku
Apatosaurus ajax.
Kwestia brontozaura:
Brontosaurus to jeden z najsłynniejszych dinozaurów, swoją popularnością w mediach i literaturze popularnonaukowej bijącą apatozaura na głowę. Jest to z naukowego punktu widzenia dość niefortunny fakt, ponieważ gatunek typowy brontozaura (z większością jego pozostałych gatunków) został uznany za nowy gatunek apatozaura -
Apatosaurus excelsus. Bardzo często można znaleźć czasopismach o dinozaurach sformułowanie "apatozaur, wcześniej znany jako brontozaur", co jest nie do końca prawdą, gdyż O.C. Marsh – autor opisu tych zauropodów – opisał apatozaura 2 lata wcześniej niż brontozaura. Twierdzenie to jest nieprawdziwe na poziomie rodzajowym, natomiast na gatunkowym tak:
A. excelsus był wcześniej znany pod nazwą
B. excelsus. Co ciekawe, przez 30 lat był wystawiony szkielet
Brontosaurus (a więc tak naprawdę
Apatosaurus) z czaszką…
Camarasaurus – dopiero D.S. Berman odnalazł czaszkę apatozaura przypominającą tą u diplodoka.
Gatunki apatozaura:
A. ajax:
Gatunek typowy rodzaju
Apatosaurus. Został opisany przez O.C. Marsha w 1877 roku. Jego młodszymi (nieważnymi) synonimami są
Atlantosaurus immanis (Marsh, 1878) i
Apatosaurus laticollis (Marsh, 1879). Występowanie: USA (Kolorado, Wyoming); górne pokłady formacji Morrison (późny kimeryd – wczesny tyton; 153-147,2 Ma)
Wymiary: 23 m dł., 6 m wys., 20 t
Materiał kopalny:
Holotyp: kości kwadratowe czaszki i niekompletny szkielet pozaczaszkowy młodocianego osobnika (YPM 1860);
Przypisane osobniki: m.in. niekompletny szkielet (AMNH 460), niekompletny szkielet (NSMT-PV 20375), kość udowa (YPM 1840), kręg szyjny (YPM 1861), prawie kompletna czaszka (CMC VP 7180; nie jest pewne, czy aby na pewno należy do A. ajax).
A. grandis:
Gatunek ten został zaliczony do rodzaju
Camarasaurus jako
Camarasaurus grandis. Jego kolejne synonimy to gatunki należące pierwotnie do innych rodzajów zauropodów:
Morosaurus impar (Marsh, 1877),
Morosaurus robustus (Marsh, 1878) i
Pleurocoelus montanus (Marsh, 1896).
A. excelsus:
Gatunek ten jest chyba najsłynniejszym gatunkiem apatozaura, bowiem to właśnie on był niegdyś gatunkiem typowym słynnego
Brontosaurus (Marsh, 1879). W 1903 roku Riggs stwierdził jednak, że gatunek typowy brontozaura,
B. excelsus, nie różni się od apatozaura na poziomie rodzajowym, dlatego więc przypisał go do
Apatosaurus jako nowy gatunek –
A. excelsus. Los gatunku typowego brontozaura podzieliły także
Brontosaurus amplus i być może
Elosaurus parvus. Znany jest także pod (nieważną) nazwą
Camarasaurus excelsus.
Występowanie: USA (Kolorado, Wyoming); środkowe pokłady formacji Morrison (późny kimeryd i/lub wczesny tyton; 153-150,8/145,5 Ma)
Wymiary: 22 m dł., 5 m wys., 15 t
Materiał kopalny:
Holotyp: niekompletny szkielet (YPM 1980);
Przypisane osobniki: fragmentaryczny szkielet (YPM 1981) - holotyp
Brontosaurus amplus.
A. louisae:
Gatunek ten to pierwszy gatunek apatozaura opisany w XX wieku (Holland, 1915). Znany także pod wcześniejsza nazwą
Brontosaurus louisae. Epitet gatunkowy
louisae honoruje żonę Andrew Carnegie’a (Louise Carnegie).
Występowanie: USA (Utah); Dinosaur National Monument (późny kimeryd; 153-150,8 Ma)
Wymiary: 23 m dł., 6 m wys., 20 t
Materiał kopalny:
Holotyp: prawie kompletny szkielet (CMNH 3018), któremu brakuje jedynie m.in. jednej k. udowej, czaszki, paru kręgów szyjnych, krzyżowych i ogonowych;
Przypisane osobniki: kolumna kręgów (CMNH 3378), czaszka (CMNH 11162), szkielet (LACM 52844).
"A". minimus:
Gatunek ten najprawdopodobniej nie jest apatozaurem, a zupełnie innym (nowym?) rodzajem zauropoda. Został opisany przez Mooka w 1917 roku. Upchurch i in. (2004a) klasyfikują go jako bazalnego zauropoda o niepewnej pozycji systematycznej (
incertae sedis). Morfologia jego zachowanych szczątków sugeruje nam, że być może mamy do czynienia z przedstawicielem Camarasauropodomorpha lub Titanosauriformes.
Występowanie: USA (Wyoming); formacja Morrison (kimeryd – tyton; 155,7-145,5 Ma)
Materiał kopalny: kość krzyżowa, miednica.
A. alenquerensis:
Gatunek ten został opisany przez Lapparenta i Zbyszewskiego w 1957 roku, jednak okazało się, że wcale nie należy do
Apatosaurus. "Ukuto" dla niego nową nazwę rodzajową –
Lourinhasaurus – a dokonali tego Dantas i in. (1998).
A. yahnahpin:
Kolejny gatunek, który po dokładniejszych badaniach okazał się tak naprawdę zupełnie nowym zauropodem. Naukowcem, który dokonał rewizji tego taksonu był Bakker zaledwie 4 lata po ukazaniu się opisu tego gatunku (Filla i Redman, 1994). Została "ukuta" nowa nazwa rodzajowa dla tego gatunku – mianowicie
Eobrontosaurus (Bakker, 1998), lecz czasem naukowcy uważają, że być może jest młodszym synonimem
Camarasaurus. Hartman (2005, DML) przekonuje, że są to odmienne dinozaury, popierając tym samym Roberta Bakkera.
A. parvus ?=
A. excelsus:
Dość niepewny gatunek apatozaura. Opisany pierwotnie jako
Elosaurus parvus na początku XX wieku przez Petersona i Gilmor'a (1902), uznany za młodszy synonim
A. excelsus. Upchurch i in. (2004b) uznali go za ważny gatunek apatozaura (
A. parvus), jednak Upchurch i in. (2004a) traktują go (jako
Elosaurus parvus) za młodszy synonim
A. excelsus.
Występowanie: USA (Wyoming); Sheep Creek ("środkowy" kimeryd)
Wymiary: 22 m dł., 5 m wys., 14 t
Materiał kopalny:
Holotyp: fragmentaryczny szkielet (CMNH 566) zawierający niekompletny łuk neuralny 5 lub 6 kręgu szyjnego, łuk neutralny kręgu grzbietowo-krzyżowego, 3 niekompletne prawe żebra, 1 trzon kręgu krzyżowego, proksymalny koniec lewej k. łonowej, prawa k. łopatkowa, obie k. ramienne, prawa k. łokciowa, prawa k. udowa i lewa k. strzałkowa;
Przypisane osobniki: kość łopatkowa (OMNH 1300), szkielet pozaczaszkowy (UMGW 15556).
Etymologia:
Nazwa rodzajowa
Apatosaurus znaczy "oszukańczy jaszczur", ponieważ Marsh początkowo sądził, że jego skamieniałości należą do wodnego gada mozazaura. Epitet gatunkowy gatunku typowego,
A. ajax, został zaczerpnięty z imienia mitycznego greckiego herosa, Ajaksa.
Spis gatunków:
Apatosaurus Marsh, 1877
=
Brontosaurus Marsh, 1879
=
Elosaurus Peterson i Gilmore, 1902
A. ajax Marsh, 1877
=
Atlantosaurus immanis Marsh, 1878
=
Apatosaurus laticollis Marsh, 1879
A. grandis Marsh, 1877 =
Camarasaurus grandis (Marsh, 1877)
=
Morosaurus impar Marsh, 1877
=
Morosaurus robustus Marsh, 1878
=
Pleurocoelus montanus Marsh, 1896
A. excelsus (Marsh, 1879) Riggs, 1903
=
Brontosaurus excelsus Marsh, 1879
=
Brontosaurus amplus Marsh, 1881
= ?
Elosaurus parvus Peterson i Gilmore, 1902
=
Camarasaurus excelsus (Marsh, 1879) Osborn vide von Huene, 1929
= ?
Apatosaurus parvus (Peterson i Gilmore, 1902) Carpenter i McIntosh, 1994
A. louisae Holland, 1915
=
Brontosaurus louisae
"A". minimus Mook, 1917 (
incertae sedis)
A. alenquerensis Lapparent i Zbyszewski, 1957 =
Lourinhasaurus alenquerensis (Lapparent i Zbyszewski, 1957) Dantas, Sanz, da Silva, Ortega, dos Santos i Cachao, 1998
=
Atlantosaurus alenquerensis (Lapparent i Zbyszewski, 1957)
=
Camarasaurus alenquerensis (Lapparent i Zbyszewski, 1957) Raath i McIntosh, 1987
A. yahnahpin Filla i Redman, 1994 =
Eobrontosaurus yahnahpin (Filla i Redman, 1994) Bakker, 1998
A. parvus (Peterson i Gilmore, 1902) Upchurch, Yukimitsu i Barrett, 2004b ?=
A. excelsus (Marsh, 1879) Riggs, 1903
=
Elosaurus parvus Peterson i Gilmore, 1902
Źródła:
Barrett P.M., Storrs G.W., Young M.T. & Witmer L.M. (2011) "A new skull of Apatosaurus and its taxonomic and palaeobiological implications" [
abstract]
Carpenter K. & McIntosh J. (1994) "Upper Jurassic sauropod babies from the Morrison Formation", In: K. Carpenter, K. F. Hirsch, and J. R. Horner (eds.), Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press, Cambridge 265-278
Hartman S. & Shinkle L. (2006) "Estimating osteological neutral position in sauropod axial skeletons: Comparing two-dimensional and three-dimensional methods of analysis". Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 26, Supplement to No. 3.
Holtz T.R. Jr. (2008) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information"
James E. (2008) "Carnegie Museum of Natural History’s Dinosaur Collection Timeline 1908-2008". Carnegie Museum of Natural History
Lovelace D.M., Hartman S.A. & Wahl W.R. (2007) "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny" Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65, 4, 527-544
Paul G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
Taylor M.P. & Naish D. (2005) "The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)". PaleoBios 25 (2): 1–7
Taylor M.P., Wedel M.J., & Naish D. (2009) "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals" Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 213-220
Taylor M.P., Hone D.W.E., Wedel M.J. & Naish D. (2011) "The Long Necks of Sauropods Did Not Evolve Primarily Through Sexual Selection" Journal of Zoology doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x
Upchurch P. (2000) "Neck Posture of Sauropod Dinosaurs". Science 287, 547; DOI: 10.1126/science.287.5453.547b
Upchurch P., Barrett P.M., Dodson P. (2004a) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press
Upchurch P., Yukimitsu T. & Barrett P.M. (2004b). "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs 26: i-118 ISSN:13429574
Whitlock J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915
Dinosaurs In Their Time: "Apatosaurus". Carnegie Museum of Natural History
http://dml.cmnh.org/2005Feb/msg00289.html
Rekonstrukcje poszczególnych gatunków apatozaura (Hartman i Shinkle, 2006):