[PYTANIE] Utrata kończyn przez węże

Dyskusje na temat gadów kopalnych (oprócz dinozaurów).
Ag.Ent
Kredowy tyranozaur
Kredowy tyranozaur
Posty: 2068
Rejestracja: 19 marca 2009, o 20:55
Imię i nazwisko: Tomasz Skawiński
Lokalizacja: Wrocław

[PYTANIE] Utrata kończyn przez węże

Post autor: Ag.Ent »

W sumie moje pytanie nie jest ściśle związane z „wymarłymi” zwierzętami (a w każdym razie nie tylko z wymarłymi), ale inne działy nie bardzo mi na taki temat pasują :P

Filogeneza węży nigdy mnie jakoś specjalnie nie interesowała, ale przy lekturze niedawnej pracy o sanajehu jedna rzecz wzbudziła moje zainteresowanie - fakt, że u dusicieli zachowały się szczątkowe pozostałości kończyn tylnych, nie jest tajemnicą. Na kladogramie w pracy Wilsona i in. dusiciele są jednymi z najbardziej zaawansowanych węży. Nie słyszałem, żeby szczątkowe kończyny miały którekolwiek inne współczesne węże, nawet ślepuchowate, będące jednymi z najbardziej bazalnych. Wymarłe węże z kończynami występowały jednak nawet wśród zaawansowanych grup (np. Pachyophiidae należące do Macrostomata), ale u wszystkich, nawet najbardziej bazalnych, współczesnych węży - z wyjątkiem dusicieli - kończyny uległy całkowitej redukcji. Trochę mnie dziwi, że ta plezjomorfia utrzymuje się u jednych z najbardziej zaawansowanych węży - to oznacza, że węże traciły kończyny wielokrotnie niezależnie, co raczej nie jest zbyt parsymonicznym rozwiązaniem. Gdzie popełniam błąd w rozumowaniu? A może kladogram w publikacji Wilsona i współautorów różni się od innych hipotez filogenezy węży? Ktoś ma wiedzę na ten temat?

PS Celowo pomijam cechy świadczące o zaawansowanej pozycji dusicieli wśród węży, takie jak specjalizacje czaszki, bo zainteresowała mnie ta konkretna cecha prymitywna (kończyny).

Bibliografia
1. Wilson JA, Mohabey DM, Peters SE, Head JJ (2010) Predation upon Hatchling Dinosaurs by a New Snake from the Late Cretaceous of India. PLoS Biology 8(3): e1000322. doi:10.1371/journal.pbio.1000322

Utahraptor
Moderator
Moderator
Posty: 2419
Rejestracja: 22 października 2007, o 18:29

Post autor: Utahraptor »

Dużo pytań... od czego zacząć? Dusiciele są rzeczywiście zaawansowaną grupą węży. Ich kończyny też mają zaawansowaną budowę. Nie są więc cechą prymitywną. Chyba, że założymy kierunkowość ewolucji (wszystkie węże dążyły do utraty kończyn), co jest chyba sprzeczne z nowoczesnym ewolucjonizmem.
Scolecophidia mają chyba jakieś rudymenty miednicy (Cohn i Tickle, 1999).
Macrostomata nie są zaawansowaną grupą, w dodatku parafiletyczną (Vidal i Hedges, 2009). Dlatego lepiej tej nazwy nie używać, bo zostaniemy wyklęci przez forumowych kladystów :P . Budowa charakterystyczna dla tej grupy pojawiła się bardzo wcześnie u węży i jest stanem pierwotnym dla większości z nich (Vidal i Hedges, 2009).
To, że wszystkie wczesne węże posiadają kończyny nie jest niczym niezwykłym. W obrębie gadów łuskonośnych dochodziło do redukcji kończyn dziesiątki razy (Greer, 1991). Proces ten zachodził niezależnie od specjacji i nie może być uznany za apomorfię żadnej beznogiej grupy.
Wystarczy spojrzeć na amfisbeny: jedyną rodziną posiadającą sprawne kończyny są Bipedidae, które nie są bazalne, lecz znajdują się wysoko na drzewie. Oznacza to, że Blanidae i Rhineuridae i pozostałe grupy traciły kończyny conajmniej 3 razy niezależnie od siebie (zobacz prace Kearney na ten temat).
U węży wyglądało to tak, że przodkowie węży utracili przednie kończyny (raczej) i zmniejszyli tylne. Następnie rozdzieliły się na szereg dzisiejszych linii ewolucyjnych, które traciły kończyny tylne niezależnie. Jednak nie wszystkie - Boidae postanowiły wykorzystać je, nie do lokomocji, lecz (o ile dobrze pamiętam) do chwytania partnerki przez samce, dlatego pozostały.
Nie jest to parsymoniczne? Ale mamy na to szereg dowodów. Po za tym ewolucja nie rządzi się regułą parsymonii (wręcz przeciwnie), dlatego nie możemy do rozważań filogenetycznych polegać tylko na niej.
Na początek proponuję przeczytać:
M. Kearney, B.L. Stuart, Repeated evolution of limblesness and digging heads in worm lizards revealed by DNA from old bones, Proc. R. Soc. B 271 (2004) 1677–1683.
A.E. Greer, Limb reduction in squamates: identification of the lineages and discussion of the trends, J. Herpetol. 25 (1991) 166–173.
Tchernov, E., Rieppel, O., Zaher, H., Polcyn, M. J. & Jacobs, L. L. A fossil snake with limbs. Science 287, 2010–-2012 (2000).
Vidal, N. i S. B., Hedges. 2009. The molecular evolutionary tree of lizards, snakes and amphisbaenians. Comptes Rendus Biologies 332: 129–139.
Apesteguia, S. i H. Zaher. 2006. A Cretaceous terrestrial Snake with robust hindlimbs and sacrum. Nature 440: 1037-1040.
Cohn, M. J. i C. Tickle. 1999. Developmental basis of limblessness and axial patterning in snakes, Nature 399: 474–479.
Biologia, UW

Ag.Ent
Kredowy tyranozaur
Kredowy tyranozaur
Posty: 2068
Rejestracja: 19 marca 2009, o 20:55
Imię i nazwisko: Tomasz Skawiński
Lokalizacja: Wrocław

Post autor: Ag.Ent »

Dzięki za wyczerpującą odpowiedź :)

EDIT
Utahraptor pisze:Proces ten zachodził niezależnie od specjacji i nie może być uznany za apomorfię żadnej beznogiej grupy.
Tego nie rozumiem. Jeśli dwóch bliżej niespokrewnionych ze sobą przodków miało kończyny, a ich potomkowie nie, to chyba "beznogość" dla obu tych grup potomnych jest cechą apomorficzną, mimo iż ewoluowała niezależnie.
Koniec EDITu
Utahraptor pisze:Dusiciele są rzeczywiście zaawansowaną grupą węży. Ich kończyny też mają zaawansowaną budowę. Nie są więc cechą prymitywną.
Chodziło mi o to, że - ponieważ węże wyewoluowały z przodków mających kończyny - to sama obecność kończyn, niezależnie od zaawansowania ich budowy, jest dla węży plezjomorfią, a ich brak - apomorfią. Poza sytuacją, w której beznogie węże powtórnie wykształciły nogi - wtedy na odwrót. :) EDIT O ile mam rację w tym, co napisałem powyżej :) Koniec EDITu
Utahraptor pisze:Macrostomata nie są zaawansowaną grupą, w dodatku parafiletyczną (Vidal i Hedges, 2009)
Chyba jednak są i zaawansowane i monofiletyczne ;) Vidal i Hedges (2009) piszą „paraphyly of the macrostomatan condition”, czyli chyba raczej o cesze, a nie taksonie (a przynajmniej nie znalazłem w ich pracy nic o parafiletyzmie grupy Macrostomata). Ponadto Macrostomata jako nazwa kladu jest stosowana m.in. u Zahera i Rieppela (1999), Vidala i Hedgesa (2002) oraz Lee et al. (2007). W dwóch ostatnich analizach - oraz u cytowanych już Wilsona i in. (2010) - do Macrostomata należą z grubsza te same taksony - dusiciele, Colubroidea i inne mniejsze grupy. Wszędzie są to też najbardziej zaawansowane węże, Lee i Scanlon (2002) piszą nawet: „advanced snakes (macrostomatans)”.

Ale to tak na marginesie - głównie chodziło mi z grubsza o to, o czym pisali Zaher i Rieppel:
Zaher i Rieppel, 1999 pisze:A less parsimonious hypothesis would be to consider the hind limbs to have been lost independently in the major basal clades of extant snakes (Scolecophidia, Anilioidea, and Macrostomata). Given that Pachyrhachis is nested within the hierarchy of snakes, it is entirely possible that this snake re-developed almost complete hind limbs. A less parsimonious hypothesis would be to consider the hind limbs to have been lost independently in the major basal clades of extant snakes (Scolecophidia, Anilioidea, and Macrostomata). The latter hypothesis is considered a serious possibility (...)
– nie wiem, czemu piszą, że Macrostomata to "basal clade", ale to nieistotne.

Bibliografia
1. Hussam Zaher, Oliver Rieppel (1999) The phylogenetic relationships of Pachyrhachis problematicus, and the evolution of limblessness in snakes (Lepidosauria, Squamata). Comptes Rendus de l'AcadĂŠmie des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science. 329(11): 831-837.
2. Nicolas Vidal, S. Blair Hedges (2002) Higher-level relationships of snakes inferred from four nuclear and mitochondrial genes. Comptes Rendus Biologies. 322: 977-985.
3. Michael S.Y. Lee, Andrew F. Hugall, Robin Lawson, John D. Scanlon (2007) Phylogeny of snakes (Serpentes): combining morphological and molecular data in likelihood, Bayesian and parsimony analyses. Systematics and Biodiversity. 5(4): 371-389.
4. Michael S.Y. Lee, John D. Scanlon (2002) Snake phylogeny based on osteology, soft anatomy and ecology. Biological Reviews. 77(3): 333-401. doi:10.1017/S1464793102005924.
+ cytowane w powyższych postach.

Utahraptor
Moderator
Moderator
Posty: 2419
Rejestracja: 22 października 2007, o 18:29

Post autor: Utahraptor »

Tego nie rozumiem. Jeśli dwóch bliżej niespokrewnionych ze sobą przodków miało kończyny, a ich potomkowie nie, to chyba "beznogość" dla obu tych grup potomnych jest cechą apomorficzną, mimo iż ewoluowała niezależnie.
Widocznie wyraziłem się niejasno. Ze względu na niekompletność zapisu kopalnego nie jesteśmy najczęściej w stanie powiedzieć kiedy kończyny zanikły. Był to proces stopniowy, który trwał w czasie. Trudno naogół powiedzieć, czy mamy do czynienia z 2 niezależnymi apomorfiami, czy z synapomorfią, ponieważ u przodka mógł się ten proces zacząć, a zakończyć niezależnie u jego potomków. Mamy wtedy do czynienia z plezjomorfią (zredukowane kończyny) u wspólnego najbliższego przodka i paralelizmem ewolucyjnym (zanik całkowity) u jego potomków. Jednak mogło to zachodzić jeszcze inaczej, więc lepiej się tą cechą nie sugerować.
Chodziło mi o to, że - ponieważ węże wyewoluowały z przodków mających kończyny - to sama obecność kończyn, niezależnie od zaawansowania ich budowy, jest dla węży plezjomorfią, a ich brak - apomorfią. Poza sytuacją, w której beznogie węże powtórnie wykształciły nogi - wtedy na odwrót.
Jeżeli chodzi o obecność kończyn, to jest to cecha plezjomorficzna dla węży, jednak ich brak nie jest ich synapomorfią. Dlatego nie jest to niczym dziwnym. Jeżeli chodzi o powtórne wykształcenie kończyn u form beznogich, to, jak na razie, nie jest znany u gadów ani jeden taki przypadek.
Chyba jednak są i zaawansowane i monofiletyczne Vidal i Hedges (2009) piszą „paraphyly of the macrostomatan condition”, czyli chyba raczej o cesze, a nie taksonie (a przynajmniej nie znalazłem w ich pracy nic o parafiletyzmie grupy Macrostomata). Ponadto Macrostomata jako nazwa kladu jest stosowana m.in. u Zahera i Rieppela (1999), Vidala i Hedgesa (2002) oraz Lee et al. (2007). W dwóch ostatnich analizach - oraz u cytowanych już Wilsona i in. (2010) - do Macrostomata należą z grubsza te same taksony - dusiciele, Colubroidea i inne mniejsze grupy. Wszędzie są to też najbardziej zaawansowane węże, Lee i Scanlon (2002) piszą nawet: „advanced snakes (macrostomatans)”.
Chyba jednak nie :wink:
Przeczytałeś zacytowane przez siebie artykuły dokładnie? W zacytowanej przez Ciebie pracy Vidala i Hedgesa (2002) jest napisane:
Consequently, the macrostomatan condition should not be treated a priori as a derived character state devoid of homoplasy
Autorzy piszą o Macrostomata jako o pewnym stanie budowy anatomicznej właśnie dlatego, że węże tak zbudowane nie tworzą monofiletycznej grupy. Zgodnie z drzewem zaproponowanym przez Wilsona i in. (2010) do Macrostomata nie należy m. in. Anilius. Jak jednak udowodniły liczne inne badania:
The fossorial small-gaped Aniliidae (South American genus Anilius) and the terrestrial large gaped (macrostomatan) Tropidophiidae (South American and West Indian genera Trachyboa and Tropidophis) cluster together, and form the most basal alethinophidian lineage
Toteż:
The alethinophidians were therefore primitively macrostomatan, and this condition was secondarily lost twice by Aniliidae and Asian anilioids, in connection with burrowing
Dlatego analizy kladystyczne Wilsona i innych możesz włożyć między bajki. Skoro klady mogą być wyłącznie monofiletyczne, to trzeba albo zmienić definicję Macrostomata (parafiletyczne), albo traktować to tylko jako pewien typ budowy, jak to uczynili zacytowani autorzy (Vidal i Hedges, 2009).
A less parsimonious hypothesis would be to consider the hind limbs to have been lost independently in the major basal clades of extant snakes (Scolecophidia, Anilioidea, and Macrostomata). The latter hypothesis is considered a serious possibility
No właśnie. Przytoczeni przez Ciebie autorzy sami przyznają, że mniej oszczędna hipoteza jest bardzo prawdopodobna. Pisali to 11 lat temu (2 epoki badań). Dzisiaj wiemy, dzięki nowym danym molekularnym i paleontologicznym, że właśnie tę mniej oszczędną hipotezę o niezależnej utracie kończyn należy przyjąć za słuszną. Jak już pisałem nie można się posługiwać tylko parsymonią.
Biologia, UW

Ag.Ent
Kredowy tyranozaur
Kredowy tyranozaur
Posty: 2068
Rejestracja: 19 marca 2009, o 20:55
Imię i nazwisko: Tomasz Skawiński
Lokalizacja: Wrocław

Post autor: Ag.Ent »

Dzięki za kolejną odpowiedź :)
Utahraptor pisze:Jeżeli chodzi o obecność kończyn, to jest to cecha plezjomorficzna dla węży, jednak ich brak nie jest ich synapomorfią.
Owszem.
Utahraptor pisze:Jeżeli chodzi o powtórne wykształcenie kończyn u form beznogich, to, jak na razie, nie jest znany u gadów ani jeden taki przypadek.
Zaher i Rieppel spekulowali o takiej możliwości u Pachyrhachis, ale faktycznie, obecnie bardziej prawdopodobna wydaje się hipoteza o wielokrotnej niezależnej utracie kończyn u węży.
Utahraptor pisze:Przeczytałeś zacytowane przez siebie artykuły dokładnie?
Nie bardzo dokładnie ;) Ale mimo wszystko wydaje mi się, że wystarczająco dokładnie, aby dalej wypowiadać się w tym temacie i w kilku miejscach znów się z Tobą nie zgodzić ;)
Utahraptor pisze:
Consequently, the macrostomatan condition should not be treated a priori as a derived character state devoid of homoplasy
Autorzy piszą o Macrostomata jako o pewnym stanie budowy anatomicznej właśnie dlatego, że węże tak zbudowane nie tworzą monofiletycznej grupy.
Autorzy (Vidal i Hedges, 2002) piszą o „macrostomatan condition” (co faktycznie odnosi się do budowy) i o Macrostomata jako taksonie obejmującym "Xenopeltis, Loxocemus, Xenophidion, several lineages of 'booids' (Erycinae, Boiinae, Pythoninae, Tropidophiinae, Ungaliophiinae, Bolyeriidae) and Caenophidia" (s. 979). Zobacz też kladogram na stronie następnej, gdzie pokazano, że grupa Macrostomata obejmująca te taksony jest monofiletyczna (przynajmniej w ich analizie).
Utahraptor pisze:Zgodnie z drzewem zaproponowanym przez Wilsona i in. (2010) do Macrostomata nie należy m. in. Anilius. Jak jednak udowodniły liczne inne badania:
The fossorial small-gaped Aniliidae (South American genus Anilius) and the terrestrial large gaped (macrostomatan) Tropidophiidae (South American and West Indian genera Trachyboa and Tropidophis) cluster together, and form the most basal alethinophidian lineage
Toteż:
The alethinophidians were therefore primitively macrostomatan, and this condition was secondarily lost twice by Aniliidae and Asian anilioids, in connection with burrowing
Anilius (Aniliidae) jest w większości cytowanych tu analiz uznawany za najbardziej bazalnego przedstawiciela Alethinophidia (u Vidala i Hedgesa, 2009 wraz z Tropidophiidae), tym samym nienależącego do grupy Macrostomata. W takim przypadku (chodzi o kladogram jak u Vidala i Hedgesa, 2009) również Tropidophiidae nie należałyby do Macrostomata, mimo iż wykazują „macrostomatan condition”. Nie u wszystkich przedstawicieli Macrostomata „macrostomatan condition” musi być obecne, tak samo jak np. nie wszystkie Avifilopluma muszą mieć pióra.
Utahraptor pisze:Skoro klady mogą być wyłącznie monofiletyczne, to trzeba albo zmienić definicję Macrostomata (parafiletyczne) (...)
Nie wiem, jaką (i czy w ogóle jakąś) definicję ma nazwa Macrostomata, ale wygląda na to, że odnosi się ona jednak do kladu. Parafiletyczne może być występowanie „macrostomatan condition”, ale zasięg tej cechy nie musi ściśle pokrywać się z „zawartością” kladu Macrostomata. Zresztą co do tego też są podzielone opinie:
Vidal i Hedges, 2009, s. 130 pisze:The macrostoman condition permits the ingestion of very large prey, sometimes greater in diameter than the predatory snake itself, and its monophyly is supported by several unambiguous synapomorphies.
– chociaż trochę mnie ten rzekomy monofiletyzm tej cechy dziwi, skoro Tropidophiidae mają „macrostomatan condition”, a ich takson siostrzany (Aniliidae) – nie.
Utahraptor pisze:No właśnie. Przytoczeni przez Ciebie autorzy sami przyznają, że mniej oszczędna hipoteza jest bardzo prawdopodobna. Pisali to 11 lat temu (2 epoki badań). Dzisiaj wiemy, dzięki nowym danym molekularnym i paleontologicznym, że właśnie tę mniej oszczędną hipotezę o niezależnej utracie kończyn należy przyjąć za słuszną. Jak już pisałem nie można się posługiwać tylko parsymonią.
Wiem, ale mimo wszystko łatwiej jest założyć bardziej parsymoniczne rozwiązanie. Chociaż w tym przypadku chyba rzeczywiście nie miało ono miejsca - co jest odpowiedzią na interesujące mnie zagadnienie :). Dzięki za pomoc :)

d_m

Post autor: d_m »

Dobrze Ci się trafio Ag.Ent z pytaniami: Mateusz się nie pochwalił na forum - napisał licencjat z jaszczurów tracących nogi, czy czegoś takiego... :P

Awatar użytkownika
Daniel Madzia
Jurajski allozaur
Jurajski allozaur
Posty: 1609
Rejestracja: 15 marca 2006, o 12:39
Lokalizacja: Třinec, Česká republika
Kontakt:

Post autor: Daniel Madzia »

Strasznie chetnie bym sie tutaj wypowiedzial (szczegolnie w kwestii parsymonii i analiz kladystycznych, bo nie jestem pewien czy wiadomo, jak to "dziala"), ale strasznie malo czasu mam. :(
Utahraptor pisze:Skoro klady mogą być wyłącznie monofiletyczne [...]
... i skoro masla moga byc wylacznie maslane. ;) Klad jest grupa monofiletyczna z definicji.
Ag.Ent pisze:Nie wiem, jaką (i czy w ogóle jakąś) definicję ma nazwa Macrostomata, ale wygląda na to, że odnosi się ona jednak do kladu.
Jesli ma definicje, to oczywiscie musi sie odnosic do kladu. ;) Nawet jesli ma qualifying clause to odnosi sie do kladu (choc tylko w tedy, jezeli taki klad istnieje; jezeli nie istnieje, nazwa sama sie eliminuje).

Ach... taka ciekawa dyskusja... ale coz - powracam do pracy...

Utahraptor
Moderator
Moderator
Posty: 2419
Rejestracja: 22 października 2007, o 18:29

Post autor: Utahraptor »

Autorzy (Vidal i Hedges, 2002) piszą o „macrostomatan condition” (co faktycznie odnosi się do budowy) i o Macrostomata jako taksonie obejmującym "Xenopeltis, Loxocemus, Xenophidion, several lineages of 'booids' (Erycinae, Boiinae, Pythoninae, Tropidophiinae, Ungaliophiinae, Bolyeriidae) and Caenophidia" (s. 979). Zobacz też kladogram na stronie następnej, gdzie pokazano, że grupa Macrostomata obejmująca te taksony jest monofiletyczna (przynajmniej w ich analizie).
Kladogram, na który patrzysz obrazuje starsze badania innych badaczy, spójrz na opis. Kladogram Vidala i Hedgesa znajduje się 3 strony dalej i wynika z niego coś innego.
Anilius (Aniliidae) jest w większości cytowanych tu analiz uznawany za najbardziej bazalnego przedstawiciela Alethinophidia (u Vidala i Hedgesa, 2009 wraz z Tropidophiidae), tym samym nienależącego do grupy Macrostomata. W takim przypadku (chodzi o kladogram jak u Vidala i Hedgesa, 2009) również Tropidophiidae nie należałyby do Macrostomata, mimo iż wykazują „macrostomatan condition”. Nie u wszystkich przedstawicieli Macrostomata „macrostomatan condition” musi być obecne, tak samo jak np. nie wszystkie Avifilopluma muszą mieć pióra.
Oczywiście. Mamy tu ładny przykład rewersji. Anilius najprawdopodobniej wywodzi się od zwierząt o budowie typowej dla Macrostomata, ale wtórnie ją uprościł. Analizy kladystyczne są podatne na tego typu sytuacje.
Jeżeli chcesz wyłączyć Tropidophiidae z Macrostomata, to tym samym trzebaby poszukać innych synapomorfii tej grupy i traktować dotychczasowe za homoplazje.
chociaż trochę mnie ten rzekomy monofiletyzm tej cechy dziwi, skoro Tropidophiidae mają „macrostomatan condition”, a ich takson siostrzany (Aniliidae) – nie.
Po prostu nieomal wszystkie Alethinophidia miały pierwotnie budowę typową dla Macrostomata. Dlatego tak wiele wczesnych węży jest tak zbudowanych i dlatego upieram się, że jest to stan prymitywny i wczesny dla większości węży.
napisał licencjat z jaszczurów tracących nogi, czy czegoś takiego
Dokładnie o zaniku kończyn u gadów łuskonośnych, ale o wężach niewiele pisałem.
... i skoro masla moga byc wylacznie maslane. Klad jest grupa monofiletyczna z definicji.
Wiem Danielu, za długo Cię znam, by nie wiedzieć takich rzeczy :wink: . Napisałem tak dla porządku. Bardziej odpowiednie byłoby raczej porównanie: skoro linijka jest prosta. :wink:
Biologia, UW

Ag.Ent
Kredowy tyranozaur
Kredowy tyranozaur
Posty: 2068
Rejestracja: 19 marca 2009, o 20:55
Imię i nazwisko: Tomasz Skawiński
Lokalizacja: Wrocław

Post autor: Ag.Ent »

Utahraptor pisze: Jeżeli chcesz wyłączyć Tropidophiidae z Macrostomata, to tym samym trzebaby poszukać innych synapomorfii tej grupy i traktować dotychczasowe za homoplazje.
Lee i Scanlon (2002) pisze:Rieppel (1988) revived the name Macrostomata for a clade comprising alethinophidians other than anilioids; this concept has been widely accepted and there is general agreement on its
monophyly and content with regard to extant taxa (...)
Nie wiem, czy ma to jakąś formalną definicję (nie mam pracy Rieppela, 1988), ale dobrze pasowałaby do tego definicja branch-based wykorzystująca jakiegoś zaawansowanego przedstawiciela Macrostomata (np. boa dusiciela albo żmiję zygzakowatą) jako wewnętrzny specyfikator, a cylindrowca koralowego (Anilius scytale) jako zewnętrzny (czyli Macrostomata = wszystkie zwierzęta spokrewnione bliżej z boa/żmiją niż z cylindrowcem). Jeśli Tropidophiidae są bliżej spokrewnione z Anilius niż z boa (jak w analizie Vidala i Hedgesa, 2009) to – przy powyższej lub zbliżonej definicji – „same” się z Macrostomata wykluczają, a to że mają „macrostomatan condition” nie ma znaczenia.
Z kolei u Lee et al. (2007; strict consensus tree, s. 386) taka grupa (Alethinophidia oprócz Anilius) jest nazwana „core Alethinophidia”, a Macrostomata to Alethinophidia minus Anilius i Uropeltidae.
Utahraptor pisze:Kladogram, na który patrzysz obrazuje starsze badania innych badaczy, spójrz na opis. Kladogram Vidala i Hedgesa znajduje się 3 strony dalej i wynika z niego coś innego.
Racja, moje gapiostwo :( W każdym razie, przyjmując któreś z powyższych dwóch rozwiązań, u Vidala i Hedgesa (2002) Macrostomata znajdowałoby się na kladogramie albo jako klad łączący Caenophidia i Henophidia, albo (Uropeltidae + Cylindrophiidae + (Caenophidia + Henophidia)).
Utahraptor pisze:Po prostu nieomal wszystkie Alethinophidia miały pierwotnie budowę typową dla Macrostomata. Dlatego tak wiele wczesnych węży jest tak zbudowanych i dlatego upieram się, że jest to stan prymitywny i wczesny dla większości węży. (…) Jeżeli chcesz wyłączyć Tropidophiidae z Macrostomata, to tym samym trzebaby poszukać innych synapomorfii tej grupy i traktować dotychczasowe za homoplazje.
Tak najprawdopodobniej jest, ale „macrostomatan condition” („szeroka gęba”, czy jak to tam nazwać) wcale nie musi być synapomorfią kladu Macrostomata – teoretycznie, mimo zbieżności nazw, może nawet w ogóle u jego przedstawicieli nie występować, jeśli tak skonstruowano by definicję. A tak btw, Palci i Caldwell (2010) spekulują, że Scolecophidia mogą być w rzeczywistości podgrupą wewnątrz Alethinophidia, a może nawet Macrostomata. :)
Palci i Caldwell (2010) pisze:Molecular data (Vidal and Hedges, 2002) suggests that the microstomatan condition in anilioids is probably derived from a regressed macrostomatan anatomy. Therefore, we see no reason not to consider the same possibility for scolecophidian snakes and their origins.
Bibliografia
1. Oliver Rieppel (1988) A review of the origin of snakes. Evolutionary Biology. 22: 37–130.
2.Alessandro Palci, Michael W. Caldwell (2010) Redescription of Acteosaurus tommasinii von Meyer, 1860, and a discussion of evolutionary trends within the clade Ophidiomorpha. Journal of Vertebrate Paleontology. 30(1): 94–108.

Utahraptor
Moderator
Moderator
Posty: 2419
Rejestracja: 22 października 2007, o 18:29

Post autor: Utahraptor »

Nie wiem, czy ma to jakąś formalną definicję (nie mam pracy Rieppela, 1988), ale dobrze pasowałaby do tego definicja branch-based wykorzystująca jakiegoś zaawansowanego przedstawiciela Macrostomata (np. boa dusiciela albo żmiję zygzakowatą) jako wewnętrzny specyfikator, a cylindrowca koralowego (Anilius scytale) jako zewnętrzny (czyli Macrostomata = wszystkie zwierzęta spokrewnione bliżej z boa/żmiją niż z cylindrowcem). Jeśli Tropidophiidae są bliżej spokrewnione z Anilius niż z boa (jak w analizie Vidala i Hedgesa, 2009) to – przy powyższej lub zbliżonej definicji – „same” się z Macrostomata wykluczają, a to że mają „macrostomatan condition” nie ma znaczenia.
Oczywiście zawsze można tak zdefiniować klad, by był zgodny z drzewami, ale nie to jest istotne. Okazuje się, że ta grupa zwierząt ma zupełnie inną ewolucyjną historię, niż nam się wydawało. Po za tym ich stan budowy nie odpowiada pozycji filogenetycznej, lecz stylowi życia.
Z kolei u Lee et al. (2007; strict consensus tree, s. 386) taka grupa (Alethinophidia oprócz Anilius) jest nazwana „core Alethinophidia”, a Macrostomata to Alethinophidia minus Anilius i Uropeltidae.
Przejrzyj dokładnie prackę Lee et al. (2007), jest trudna do zrozumienia dla kogoś kto nie jest specjalistą od filogenetyki (np. dla mnie). Wynika z niej jasny konflikt danych molekularnych i morfologicznych zastosowanych w tym badaniu. Dlatego do topologii "strict consensus tree" się nie przyzwyczajaj, zwłaszcza, że "Macrostomata" na tym drzewie stanowi jedną wielką "soft polytomy". Z danych molekularnych, zastosowanych przez tych badaczy wynika jasno, że Tropidophiinae mają zupełnie inną pozycję filogenetyczną. Wniosek Lee et al. jest taki, że pewni są tylko Alethinophidia, Scolecophidia, Caenophidia, czyli nic nowego.
Tak najprawdopodobniej jest, ale „macrostomatan condition” („szeroka gęba”, czy jak to tam nazwać) wcale nie musi być synapomorfią kladu Macrostomata – teoretycznie, mimo zbieżności nazw, może nawet w ogóle u jego przedstawicieli nie występować, jeśli tak skonstruowano by definicję.
Myślę, że ważniejsze jest związanie Macrostomata (jeśli trzymać się tej nazwy) z jakimś zdarzeniem ewolucyjnym niż z listą taksonów. Z wielu zacytowanych tutaj prac wynika (patrz także Apesteguia i Zaher, 2006), że dosyć szybko po rozdzieleniu się Alethinophidia od Scolecophidia, ta pierwsza osiągnęła budowę typową dla Macrostomata. Dlatego Macrostomata powinien obejmować w zasadzie prawie wszystkie Alethinophidia. Wskazuje na to budowa wielu kopalnych węży: Pachyrhachis problematicus, Haasiophis terrasanctus i Eupodophis descouensi. Dopiero później wiele linii wielkogębnych węży dokonała rewersji ewolucyjnej, w związku ze zmianą trybu życia i środowiska. Nie zrozum mnie źle, ale mam wrażenie, że patrzysz tylko na drzewa i nie zastanawiasz się nad ewolucją węży i pewnymi faktami kopalnymi, molekularnymi i morfologicznymi, które potem rzutują na kształt drzew.
A tak btw, Palci i Caldwell (2010) spekulują, że Scolecophidia mogą być w rzeczywistości podgrupą wewnątrz Alethinophidia, a może nawet Macrostomata
Jak się zapewne domyśliłeś, jest to niepoparta niczym hipoteza, na zasadzie, jeśli tak było tam, to może i tu też. Większość danych morfologicznych temu zaprzecza i chyba wszystkie molekularne. Zobacz sobie dane, na podstawie których wykonali tę analizę. Całe Anguimorpha również nie przypominają swym składem pozostałych badań. Caldwell na podstawie kończyn i szkieletu osiowego, a także paroma cechami czaszki próbuje wiązać mozazaury z wężami, a nie waranami, ale mam wrażenie, że jego macierze toną w homoplazjach, np. wiąże dolichozaury z wężami (ophidiomorpha) m. in. ze względu na wydłużenie szkieletu osiowego i redukcję kończyn. Jednak koncepcję tę burzy fakt, iż u węży i dolichozaurów różne odcinki kręgosłupa uległy wydużeniu, a redukcja kończyn nie ma nic wspólnego z kladogenezą. Pozostają jeszcze pewne cechy czaszki (kontakt kości przedszczękowej i szczękowej) i wyrostki niektórych kręgów - mało. Ciekawa jest towarzysząca temu dyskusja nad lądowym lub morskim/wodnym powstaniu węży. Widzę, że Caldwell powoli zaczyna wątpić w postulowaną przez siebie koncepcję: z morza na lądy. Jednak myślę, że sprawa pozostaje otwarta. Możesz sobie poczytać m. in.:
Vidal, N. i S. B. Hedges. 2004. Molecular evidence for a terrestrial origin of snakes. Proceedings of the Royal Society of London B 271: 226–229.
Nie traktuj ich argumentów za jakieś mocne, bo trochę zignorowali zapis kopalny, ale znajdziesz tam odnośniki literaturowe, gdyby zainteresował Cię ten problem.
Na koniec z Palci i Caldwella (2010):
However, what is relevant here is that this study identified several characters of Macrostomata that place them basal to both Scolecophidia and Anilioidea. We note that this is clearly a matter of character polarity and thus depends on the set of taxa used in the analysis.
Biologia, UW

Awatar użytkownika
Daniel Madzia
Jurajski allozaur
Jurajski allozaur
Posty: 1609
Rejestracja: 15 marca 2006, o 12:39
Lokalizacja: Třinec, Česká republika
Kontakt:

Post autor: Daniel Madzia »

Utahraptor pisze:Wiem Danielu, za długo Cię znam, by nie wiedzieć takich rzeczy :wink: .
Szczesliwy jestem, ze mam na Ciebie az tak pozytywny wplyw. :P
Utahraptor pisze:Napisałem tak dla porządku. Bardziej odpowiednie byłoby raczej porównanie: skoro linijka jest prosta. :wink:
Mam linijke, ktora nie jest prosta... :P OK, pierwotnie byla. :roll:

Ag.Ent
Kredowy tyranozaur
Kredowy tyranozaur
Posty: 2068
Rejestracja: 19 marca 2009, o 20:55
Imię i nazwisko: Tomasz Skawiński
Lokalizacja: Wrocław

Post autor: Ag.Ent »

Daniel Madzia pisze:Szczesliwy jestem, ze mam na Ciebie az tak pozytywny wplyw. :P
Chyba jednak nie aż tak duży, skoro Mateusz pisze, że „zawsze można tak zdefiniować klad”, na które to sformułowanie tyle razy narzekałeś :P
Utahraptor pisze:Oczywiście zawsze można tak zdefiniować klad, by był zgodny z drzewami, ale nie to jest istotne.
Nie rozumiem. Jeśli nazwa ma definicję filogenetyczną, to zawsze znajdzie swoje miejsce na kladogramie. Nie wiem też, czym miałaby się przejawiać taka „niezgodność z drzewem” – tym, że dana cecha łączona z taksonem (np. „szeroka gęba” z Macrostomata) nie występowałaby u wszystkich przedstawicieli danego kladu?
Utahraptor pisze:Myślę, że ważniejsze jest związanie Macrostomata (jeśli trzymać się tej nazwy) z jakimś zdarzeniem ewolucyjnym niż z listą taksonów.
Ale to Ty tak sądzisz :) Generalnie w tej kwestii się z Tobą zgadzam (może niekoniecznie akurat co do Macrostomata, raczej ogólnie nazw taksonów), ale ten pogląd niekoniecznie muszą podzielać systematycy. Np. nazwę Vertebrata łączono (i często dalej się łączy) z kladem koronowym (Lissamphibia + Amniota), choć grupa ta nie jest jakoś specjalnie interesująca z ewolucyjnego punktu widzenia (w przeciwieństwie do kladu pochodzącego od pierwszego zwierzęcia mającego palczaste kończyny homologiczne z np. ludzkimi). Można by zapewne przedefiniować nazwę Macrostomata tak, by odnosiła się do kladu obejmującego pierwszego przedstawiciela łuskonośnych mającego „macrostomatan condition” homologiczne z tym występującym np. u boa i wszystkich jego potomków. Z tym że nie wiem, jakie zwierzęta do tak definiowanych Macrostomata mogłoby należeć – może nawet nie tylko węże, ale i niektóre jaszczurki :)
Utahraptor pisze:Wynika z niej jasny konflikt danych molekularnych i morfologicznych zastosowanych w tym badaniu. Dlatego do topologii "strict consensus tree" się nie przyzwyczajaj, zwłaszcza, że "Macrostomata" na tym drzewie stanowi jedną wielką "soft polytomy". Z danych molekularnych, zastosowanych przez tych badaczy wynika jasno, że Tropidophiinae mają zupełnie inną pozycję filogenetyczną.
Właśnie dlatego że molekuły i morfologia się różnią przyjąłem strict consensus jako swego rodzaju kompromis :) To, że wewnątrz Macrostomata większość taksonów znajduje się w politomii, nie jest argumentem przeciwko stosowaniu nazwy Macrostomata – poza tym można być pewnym (na tyle na ile to możliwe w nauce) monofiletyzmu danej grupy, mimo iż pokrewieństwo wewnątrz niej pozostaje nierozwikłane. Zresztą w analizie Lee i in. (2007) monofiletyzm Macrostomata otrzymał wsparcie we wszystkich analizach:
Lee [i]et al.[/i] (2007), s. 386-387 pisze:All analyses were much more resolved than the taxonomic congruence tree (Fig. 3d) and retain the monophyly of the following groups (Fig. 10): modern snakes, scolecophidians, typhlopids + anomalepidids, alethinophidians, core alethinophidians, uropeltids (sensu McDowell, 1975: Cylindrophis, Anomochilus, uropeltines), macrostomatans (sensu lato, e.g. Rieppel, 1988; Lee & Scanlon, 2002), booids, boids, pythonids (sensu lato including Loxocemus and Xenopeltis) and caenophidians.
Utahraptor pisze:Wniosek Lee et al. jest taki, że pewni są tylko Alethinophidia, Scolecophidia, Caenophidia, czyli nic nowego.
Te klady otrzymały najmocniejsze wsparcie w analizach, ale ich badania również potwierdzają monofiletyzm Macrostomata.
Utahraptor pisze:Wynika z niej jasny konflikt danych molekularnych i morfologicznych zastosowanych w tym badaniu. (...) Z danych molekularnych, zastosowanych przez tych badaczy wynika jasno, że Tropidophiinae mają zupełnie inną pozycję filogenetyczną.
(podkreślenie moje)
Sytuacja „molekuły kontra morfologia” to bardziej powszechne zjawisko (choć i tak stosunkowo rzadkie), występuje m.in. w badaniach nad filogenezą krokodyli (a tam rozbieżności pomiędzy analizami filogenetycznymi opartymi na cechach morfologicznych i molekularnych są znacznie większe i istotniejsze niż u węży). Konkretnie, chodzi o pokrewieństwo gawiala i Tomistominae (krokodyl gawialowy i kilka wymarłych gatunków) z innymi krokodylami. Analizy molekularne bardzo silnie wspierają bliskie pokrewieństwo Tomistominae z gawialem, a morfologiczne – równie silnie – z Crocodylidae. Przy tak silnej polaryzacji (dochodzą do tego jeszcze duże różnice w szacowanym okresie dywergencji pomiędzy nimi) trudno jest wybrać bardziej prawdopodobny sposób – stratygrafia i zapis kopalny (przynajmniej ten znany obecnie) wspierają jednak raczej analizy morfologiczne, co sugerowałoby, że molekuły nie zawsze muszą mieć rację ;) (to samo oczywiście jest również prawdziwe w drugą stronę)
Utahraptor pisze:Nie zrozum mnie źle, ale mam wrażenie, że patrzysz tylko na drzewa i nie zastanawiasz się nad ewolucją węży i pewnymi faktami kopalnymi, molekularnymi i morfologicznymi, które potem rzutują na kształt drzew.
Trochę się zastanawiam, chociaż nie wiem o tym zbyt dużo :) (chyba połowę mojej wiedzy na temat węży poznałem w trakcie tej dyskusji) ;) Ale nie wiem jaki to ma związek z monofiletyzmem/parafiletyzmem (niepotrzebne skreślić) Macrostomata, bo do tego chyba sprowadziła się ta dyskusja. :)
Utahraptor pisze:Jak się zapewne domyśliłeś, jest to niepoparta niczym hipoteza, na zasadzie, jeśli tak było tam, to może i tu też.
Wiem, podałem to tylko jako ciekawostkę związaną z tematem naszej dyskusji ;) Opinię na temat tej teorii mam zbliżoną do Twojej.

Bibliografia
1. Christopher A. Brochu (1997) Morphology, fossils, divergence timing, and the phylogenetic relationships of Gavialis. Systematic Biology. 46(3): 479-522. doi:10.1093/sysbio/46.3.479
2.Christopher A. Brochu (2003) Phylogenetic approaches toward crocodylian history. Annual Review of Earth and Planetary Science. 31: 357-397. doi:10.1146/annurev.earth.31.100901.141308

Utahraptor
Moderator
Moderator
Posty: 2419
Rejestracja: 22 października 2007, o 18:29

Post autor: Utahraptor »

Nie rozumiem. Jeśli nazwa ma definicję filogenetyczną, to zawsze znajdzie swoje miejsce na kladogramie. Nie wiem też, czym miałaby się przejawiać taka „niezgodność z drzewem” – tym, że dana cecha łączona z taksonem (np. „szeroka gęba” z Macrostomata) nie występowałaby u wszystkich przedstawicieli danego kladu?
Można by zapewne przedefiniować nazwę Macrostomata tak, by
Już o tym była dyskusja. Są różne rodzaje definicji. Jedne są odporne na zmiany koncepcji filogenetycznych, inne nie. Moim zamiarem nie było wchodzić w dyskusje nad nomenklaturą, lecz pokazać, że ewolucja węży traktowanych jako Macrostomata jest prawie zupełnie inna niż to sobie dotychczas wyobrażaliśmy. Nie chodzi o to jaką definicję ma (lub nie ma) Macrostomata, ale czy ten typ budowy, przypisywany tej grupie powstał raz, czy parę razy, czy dochodziło do rewersji, kiedy się pojawił i jakie linie ewolucyjnie pierwotnie tę budowę miały.
Ale to Ty tak sądzisz Smile Generalnie w tej kwestii się z Tobą zgadzam (może niekoniecznie akurat co do Macrostomata, raczej ogólnie nazw taksonów), ale ten pogląd niekoniecznie muszą podzielać systematycy.
Oczywiście jest to moje zdanie, ale mam na to pewne argumenty :wink:
Np. nazwę Vertebrata łączono (i często dalej się łączy) z kladem koronowym (Lissamphibia + Amniota), choć grupa ta nie jest jakoś specjalnie interesująca z ewolucyjnego punktu widzenia (w przeciwieństwie do kladu pochodzącego od pierwszego zwierzęcia mającego palczaste kończyny homologiczne z np. ludzkimi).
Jeżeli chodzi o Vertebrata, to wydawało mi się, że ryby również się do tej grupy zaliczają, a nie tylko owodniowce i płazy.
Można by zapewne przedefiniować nazwę Macrostomata tak, by odnosiła się do kladu obejmującego pierwszego przedstawiciela łuskonośnych mającego „macrostomatan condition” homologiczne z tym występującym np. u boa i wszystkich jego potomków.
Ale problem nie leży w nomenklaturze, tylko w przebiegu ewolucji węży, który próbujemy odgadnąć. Oczywiście systematyka powinna być z tym w miarę możliwości zgodna, ale nad nią możemy się zastanawiać na końcu. Pytanie brzmi, czy ten typ budowy jest homologiczny, czy jest to homoplazja. Jeśli jest homologiczna, to pozostaje nam tylko zastanowić się kiedy się pojawiła i u których grup doszło do wtórnego uproszczenia. Jeśli to homoplazja, to zrezygnowałbym z nazwy Macrostomata, bo byłaby myląca, natomiast macierze cech morfologicznych trzebaby drastycznie zmodyfikować (i tak trzeba to zrobić).
Z tym że nie wiem, jakie zwierzęta do tak definiowanych Macrostomata mogłoby należeć – może nawet nie tylko węże, ale i niektóre jaszczurki
Nie wiem, czy ktoś to napisał wprost w jakiejś publikacji, ale, analizując prace Apesteguia i Zahera (2006) oraz liczne pracki Vidala i Hedgesa, doszedłem do pewnych wniosków, które opisałem w poprzednim poście.
Polecam jeszcze fajną, choć trochę starą prackę (nie ma tam drzew, które by Cię rozpraszały ;) ):
Rieppel, O., H. Zaher, E. Tchernov i M. J. Polcyn. 2003 "The Anatomy and
Relationships of Haasiophis terrasanctus, a Fossil Snake with Well-Developed Hind
Limbs from the Mid-Cretaceous of the Middle East". Journal of Paleontology 77:
536-558.
Właśnie dlatego że molekuły i morfologia się różnią przyjąłem strict consensus jako swego rodzaju kompromis Smile To, że wewnątrz Macrostomata większość taksonów znajduje się w politomii, nie jest argumentem przeciwko stosowaniu nazwy Macrostomata – poza tym można być pewnym (na tyle na ile to możliwe w nauce) monofiletyzmu danej grupy, mimo iż pokrewieństwo wewnątrz niej pozostaje nierozwikłane. Zresztą w analizie Lee i in. (2007) monofiletyzm Macrostomata otrzymał wsparcie we wszystkich analizach:
Lee et al. (2007), s. 386-387 napisał:
All analyses were much more resolved than the taxonomic congruence tree (Fig. 3d) and retain the monophyly of the following groups (Fig. 10): modern snakes, scolecophidians, typhlopids + anomalepidids, alethinophidians, core alethinophidians, uropeltids (sensu McDowell, 1975: Cylindrophis, Anomochilus, uropeltines), macrostomatans (sensu lato, e.g. Rieppel, 1988; Lee & Scanlon, 2002), booids, boids, pythonids (sensu lato including Loxocemus and Xenopeltis) and caenophidians.

Utahraptor napisał:
Wniosek Lee et al. jest taki, że pewni są tylko Alethinophidia, Scolecophidia, Caenophidia, czyli nic nowego.

Te klady otrzymały najmocniejsze wsparcie w analizach, ale ich badania również potwierdzają monofiletyzm Macrostomata.
Z przytoczonego przez Ciebie fragmentu wynika: poszczególne analizy dają bardziej "resolved" obraz filogenezy niż "congruence tree" (czyli autorzy przyznają, że z kongruencji wynika niewiele) i potwierdzają monofiletyczność wymienionych niżej kladów (ale nie wszystkie analizy, tylko poszczególne z nich). Lee pisze w podsumowaniu o mocnym poparciu tylko dla Alethinophidia, Scolecophidia, Caenophidia, natomiast pozostałe: "All other clades are strongly contradicted by at least one data set in at least two or three analyses, and as such must be seen as provisional.".
Sytuacja „molekuły kontra morfologia” to bardziej powszechne zjawisko (choć i tak stosunkowo rzadkie), występuje m.in. w badaniach nad filogenezą krokodyli (a tam rozbieżności pomiędzy analizami filogenetycznymi opartymi na cechach morfologicznych i molekularnych są znacznie większe i istotniejsze niż u węży). Konkretnie, chodzi o pokrewieństwo gawiala i Tomistominae (krokodyl gawialowy i kilka wymarłych gatunków) z innymi krokodylami. Analizy molekularne bardzo silnie wspierają bliskie pokrewieństwo Tomistominae z gawialem, a morfologiczne – równie silnie – z Crocodylidae. Przy tak silnej polaryzacji (dochodzą do tego jeszcze duże różnice w szacowanym okresie dywergencji pomiędzy nimi) trudno jest wybrać bardziej prawdopodobny sposób – stratygrafia i zapis kopalny (przynajmniej ten znany obecnie) wspierają jednak raczej analizy morfologiczne, co sugerowałoby, że molekuły nie zawsze muszą mieć rację Wink (to samo oczywiście jest również prawdziwe w drugą stronę)
Sytuacja molekuły kontra morfologia nie jest czymś rzadkim. Dotyczy chyba większości kręgowców. Z innych tego typu przykładów słyszałem (ale nie czytałem nic na ten temat) o "wojnach iguan", dotyczących pokrewieństw wewnątrz Iguania. Problem co wybrać jest bardziej generalny. Kiedy proponujemy jakąś koncepcję filogenezy, musi mieć ona charakter falsyfikowalnej hipotezy. Jeśli tak nie jest, a często tak nie jest, to nie mamy naukowego kryterium, by odrzucić jedną albo drugą (parsymonia nie wystarczy, bo ewolucja nie rządzi się parsymonią). Dotyczy to głównie badań morfologicznych, molekularne częściej trzymają się metodologii naukowej.
Trochę się zastanawiam, chociaż nie wiem o tym zbyt dużo Smile (chyba połowę mojej wiedzy na temat węży poznałem w trakcie tej dyskusji) Wink Ale nie wiem jaki to ma związek z monofiletyzmem/parafiletyzmem (niepotrzebne skreślić) Macrostomata, bo do tego chyba sprowadziła się ta dyskusja
Chodzi mi o to, że spoglądasz tylko na drzewa, a nie czytasz reszty artykułu (przynajmniej takie niekiedy mam wrażenie) i zastanawiasz się jak te drzewa podzielić na klady, a nie co z nich wynika. W dodatku (może się mylę) kierujesz się kryterium, że im więcej zgodnych drzew i im nowsze to są drzewa, tym bardziej prawdopodobne one są. Związek z Macrostomata ma to taki, że jeśli wierzyć Lee, to albo Pachyrhachis problematicus, Haasiophis terrasanctus nie należą do tej grupy (konwergencja), Tropidophiinae nie wiadomo, a wszystkie mają podobną budowę, więc wcześniejsze koncepcje Macrostomata były polifiletyczne/parafiletyczne. Natomiast trudno w świetle tego artykułu wskazać na grupę monofiletyczną. Tak po za tym ja również dzięki tej dyskusji dowiedziałem się wiele o wężach, które do tej pory znałem słabo :) . Dzięki, że pokazałeś mi parę artów, których wcześniej nie czytałem :) .
Biologia, UW

Ag.Ent
Kredowy tyranozaur
Kredowy tyranozaur
Posty: 2068
Rejestracja: 19 marca 2009, o 20:55
Imię i nazwisko: Tomasz Skawiński
Lokalizacja: Wrocław

Post autor: Ag.Ent »

Utahraptor pisze:Jeżeli chodzi o Vertebrata, to wydawało mi się, że ryby również się do tej grupy zaliczają, a nie tylko owodniowce i płazy.
Chodziło mi oczywiście o Tetrapoda. Tak to jest jak się pisze po nocach :(
Utahraptor pisze:Nie chodzi o to jaką definicję ma (lub nie ma) Macrostomata (...)
Ale to się ściśle wiąże z „zawartością” tej grupy :)
Utahraptor pisze:Moim zamiarem nie było wchodzić w dyskusje nad nomenklaturą (...)
Moim też nie, ale... jak wyżej :)
Utahraptor pisze:Z wielu zacytowanych tutaj prac wynika (patrz także Apesteguia i Zaher, 2006), że dosyć szybko po rozdzieleniu się Alethinophidia od Scolecophidia, ta pierwsza osiągnęła budowę typową dla Macrostomata. Dlatego Macrostomata powinien obejmować w zasadzie prawie wszystkie Alethinophidia.
No i możliwe że tak jest, zresztą do Macrostomata należy w ogóle większość gatunków współczesnych węży (może nawet około 2/3). Właściwie analizy są w sumie dość zgodne co do zawartości Macrostomata. Większe różnice są co do pozycji Tropidophiinae i Pachyophiidae – albo jako najbardziej bazalnych węży w ogóle (Lee et al., 2007), albo bazalnych Macrostomata (Czernow i in., 2000, Apesteguia i Zaher, 2006, Wilson i in., 2010).
Utahraptor pisze:Związek z Macrostomata ma to taki, że jeśli wierzyć Lee, to albo Pachyrhachis problematicus, Haasiophis terrasanctus nie należą do tej grupy (konwergencja), Tropidophiinae nie wiadomo, a wszystkie mają podobną budowę, więc wcześniejsze koncepcje Macrostomata były polifiletyczne/parafiletyczne.
Może być też i tak, że do Macrostomata należą zarówno Pachyrhachis, Haasiophis, jak i Tropidophiinae (vide Wilson et al., 2010) – wtedy mamy piękne, dość „tradycyjne” Macrostomata, i chyba nawet z monofiletycznym występowaniem „macrostomatan condition”. :) Wilson i in. piszą, że „Macrostomatans evolved an elongate supratemporal bone that increases gape by positioning the jaw joint well posterior of the occipital condyle”, ale nie wiem, czy byłaby to synapomorfia takiego kladu.
Utahraptor pisze:(...) zrezygnowałbym z nazwy Macrostomata, bo byłaby myląca (...)
Takie „mylące” nazwy przez wielu nie są uznawane za problem, jak np. Pseudosuchia („fałszywe krokodyle”) dla krokodylej linii archozaurów (w tym krokodyli, mimo iż Pseudosuchia początkowo „z definicji” ich nie obejmowały), albo Phytosauria („roślinne jaszczury”), choć przecież z roślinami nie mają one zbyt wiele wspólnego :)
Utahraptor pisze:Kiedy proponujemy jakąś koncepcję filogenezy, musi mieć ona charakter falsyfikowalnej hipotezy. Jeśli tak nie jest, a często tak nie jest, to nie mamy naukowego kryterium, by odrzucić jedną albo drugą (parsymonia nie wystarczy, bo ewolucja nie rządzi się parsymonią). Dotyczy to głównie badań morfologicznych, molekularne częściej trzymają się metodologii naukowej.
Ja nie odrzucam żadnej z tych metod, po prostu uważam Twoje stwierdzenia „badania [molekularne] udowodniły”, „z danych molekularnych (...) wynika jasno” za semantyczne nadużycie, bo to tylko hipotezy i to niekoniecznie najbardziej prawdopodobne. U krokodyli pewne poszlaki sugerują, że to analizy morfologiczne mogą w rzeczywistości być bliższe prawdy niż molekularne (na krokodylach znam się lepiej niż na wężach, więc mógłbym napisać o tym dokładniej, ale to nie byłoby na temat ;)) – w każdym razie równie dobrze u węży morfologia mogłaby mieć rację, zwłaszcza że wtedy układałoby się to w dość zgrabną całość (patrz wyżej).
Utahraptor pisze:Chodzi mi o to, że spoglądasz tylko na drzewa, a nie czytasz reszty artykułu (przynajmniej takie niekiedy mam wrażenie) (...)
Staram się zawsze czytać całość, ale Twojemu wrażeniu się nie dziwię, bo przeważnie czytam dużo i na różne tematy, a że w wężach jestem mało obeznany, to i niekiedy zapominam, co dany autor napisał i żeby sobie przypomnieć, rzucam okiem do danej publikacji. Ponieważ dyskutujemy o ewolucji węży, to w takich sytuacjach często patrzę głównie na kladogram, jako w pewnym sensie podsumowanie tego, co wynika z konkretnego badania.

Utahraptor
Moderator
Moderator
Posty: 2419
Rejestracja: 22 października 2007, o 18:29

Post autor: Utahraptor »

Ale to się ściśle wiąże z „zawartością” tej grupy
Przydzielanie organizmów do poszczególnych grup jest tylko naszym narzędziem do porządkowania informacji o biosferze. Mnie zaś interesuje biosfera, narzędzia mniej. Chciałeś podyskutować chyba o wężach, a nie o dzieleniu ich na to lub na tamto. :P
No i możliwe że tak jest, zresztą do Macrostomata należy w ogóle większość gatunków współczesnych węży (może nawet około 2/3). Właściwie analizy są w sumie dość zgodne co do zawartości Macrostomata. Większe różnice są co do pozycji Tropidophiinae i Pachyophiidae – albo jako najbardziej bazalnych węży w ogóle (Lee et al., 2007), albo bazalnych Macrostomata (Czernow i in., 2000, Apesteguia i Zaher, 2006, Wilson i in., 2010).
Nie zapominajmy też o tych wszystkich wężach, które lądują między tymi grupami.
Może być też i tak, że do Macrostomata należą zarówno Pachyrhachis, Haasiophis, jak i Tropidophiinae (vide Wilson et al., 2010) – wtedy mamy piękne, dość „tradycyjne” Macrostomata, i chyba nawet z monofiletycznym występowaniem „macrostomatan condition”. Wilson i in. piszą, że „Macrostomatans evolved an elongate supratemporal bone that increases gape by positioning the jaw joint well posterior of the occipital condyle”, ale nie wiem, czy byłaby to synapomorfia takiego kladu.
Wszystko to wygląda ładnie, pięknie, gdyby nie fakt, że ta analiza nie dopuszcza do rewersji ewolucyjnych. Zakłada, że każda linia trzymała się swojej niszy (podziemne/nadziemne), wiemy, że to mało prawdopodobny scenariusz. Inne analizy nam tę grupę rozrywają. Spójrz na biogeografię - brak jakiegoś sensownego scenariusza rozprzestrzeniania się węży, zwłaszcza Macrostomata. Natomiast hipoteza Anilius+Trophidophiidae znajduje biogeograficzne uzasadnienie (Ameryka Południowa). To co ciekawe w wynikach Wilsona, to pozycja Najash, jako możliwego wczesnego przedstawiciela Scolecophidia lub siostrzanego do wszystkich węży, Pachyophiidae w Macrostomata i Sanajeh w gałęzi do Wonambi. Nie rozumiem tylko, czemu nie narysowali grupy zewnętrznej.
Takie „mylące” nazwy przez wielu nie są uznawane za problem, jak np. Pseudosuchia („fałszywe krokodyle”) dla krokodylej linii archozaurów (w tym krokodyli, mimo iż Pseudosuchia początkowo „z definicji” ich nie obejmowały), albo Phytosauria („roślinne jaszczury”), choć przecież z roślinami nie mają one zbyt wiele wspólnego
Wiem, ale Macrostomata jeszcze nie okrzepła w umysłach badaczy :wink: .
Ja nie odrzucam żadnej z tych metod, po prostu uważam Twoje stwierdzenia „badania [molekularne] udowodniły”, „z danych molekularnych (...) wynika jasno” za semantyczne nadużycie, bo to tylko hipotezy i to niekoniecznie najbardziej prawdopodobne. U krokodyli pewne poszlaki sugerują, że to analizy morfologiczne mogą w rzeczywistości być bliższe prawdy niż molekularne (na krokodylach znam się lepiej niż na wężach, więc mógłbym napisać o tym dokładniej, ale to nie byłoby na temat ) – w każdym razie równie dobrze u węży morfologia mogłaby mieć rację, zwłaszcza że wtedy układałoby się to w dość zgrabną całość (patrz wyżej).
Nie rzucam słów na wiatr. Przyjrzałem się obu metodom. Morfolodzy popełnili cały szereg błędów. Po za tym analiza kladystyczna opiera się na synapomorfiach, natomiast gady łuskonośne to wspaniały przykład rewersji, homoplazji i pararelizmów ewolucyjnych, wobec których ta metoda jest prawie bezradna. Analizy molekularne robiono przy użyciu zarówno kladystyki jak i maksymalizacji wiarygodności, dla dużej liczby OTU, z udziałem różnych genów (długie sekwencje). Poza tym za molekułami stoi biogeografia i paleontologia.
Biologia, UW

Ag.Ent
Kredowy tyranozaur
Kredowy tyranozaur
Posty: 2068
Rejestracja: 19 marca 2009, o 20:55
Imię i nazwisko: Tomasz Skawiński
Lokalizacja: Wrocław

Post autor: Ag.Ent »

Utahraptor pisze:Przydzielanie organizmów do poszczególnych grup jest tylko naszym narzędziem do porządkowania informacji o biosferze. Mnie zaś interesuje biosfera, narzędzia mniej. Chciałeś podyskutować chyba o wężach, a nie o dzieleniu ich na to lub na tamto. :P
Owszem, i w tej sprawie otrzymałem satysfakcjonującą mnie odpowiedź :) Gdybym w pierwszym poście nie wspomniał o „Pachyophiidae należących do Macrostomata” (a to była tylko wzmianka na marginesie, nie miałem w planach pisania o Macrostomata, samo tak jakoś wyszło :P), to pewnie niniejsza dyskusja byłaby o wiele krótsza i znacznie mniej dowiedziałbym się o wężach :)
Utahraptor pisze:Wszystko to wygląda ładnie, pięknie, gdyby nie fakt, że ta analiza nie dopuszcza do rewersji ewolucyjnych. (...)
Z ciekawości spytam: analizy filogenetyczne wykorzystujące cechy molekularne są w stanie wykryć, czy np. cechy występujące w jakichś genach są synapomorficzne czy homoplastyczne? Nie wiem, nie znam się na sposobie przeprowadzania analiz filogenetycznych, na pewno Daniel mógłby więcej na ten temat napisać :)
Utahraptor pisze:Nie rozumiem tylko, czemu nie narysowali grupy zewnętrznej.
Bo ja wiem... Może dlatego, że grupa zewnętrzna z definicji jest najbardziej bazalna spośród wszystkich analizowanych OTU, więc jej pozycja jest znana a priori?
Utahraptor pisze:Nie rzucam słów na wiatr. Przyjrzałem się obu metodom. Morfolodzy popełnili cały szereg błędów. Po za tym analiza kladystyczna opiera się na synapomorfiach, natomiast gady łuskonośne to wspaniały przykład rewersji, homoplazji i pararelizmów ewolucyjnych, wobec których ta metoda jest prawie bezradna. Analizy molekularne robiono przy użyciu zarówno kladystyki jak i maksymalizacji wiarygodności, dla dużej liczby OTU, z udziałem różnych genów (długie sekwencje).
Jak wyżej :) Podlinkuję tylko komentarz Daniela w temacie „Kladogram”.
Utahraptor pisze:Poza tym za molekułami stoi biogeografia i paleontologia.
Ale nie zawsze tak jest. Co moim zdaniem wystarcza, by traktować analizy molekularne tak jak inne tego typu analizy, a niekoniecznie jako te „lepsze”. Zresztą (przynajmniej na chłopski rozum) analizy molekularne są bardzo przydatne, kiedy badamy filogenezę stosunkowo niedawnej radiacji. Natomiast kiedy chcemy zrekonstruować filogenezę jakiegoś dużego, starego kladu (np. węży), nieuniknione staje się odwołanie do skamieniałości, u których cech molekularnych nie da się zakodować, w związku z czym przeprowadzane bywają analizy łączące cechy molekularne i morfologiczne, a tutaj już wyniki bywają różne – tj. niekiedy podobne do tych otrzymywanych w analizach tylko cech molekularnych, ale niekiedy – morfologicznych. Np. hatterię (i ogólnie sfenodonty) tradycyjnie uznaje się za najbliżej spokrewnioną z łuskonośnymi, jednak niektóre analizy molekularne (Hedges i Poling, 1999) sugerują jej bliższe pokrewieństwo z kladem żółwie + archozaury (a właściwie z archozaurami, bo w tej analizie żółwie należą do Archosauria), a kombinowane morfologiczno-molekularne (Lee, 2001) – wspierają tradycyjny (tj. morfologiczny) pogląd. Co prawda trochę to wybiórcze z mojej strony – bo były też analizy tylko molekularne, które wspierały wyniki morfologicznych analiz (mowa dalej o hatterii; Rest et al., 2003) – ale konkluzja pozostaje ta sama :)

PS Nie chcę jednak rozpoczynać debaty „morfologia vs molekuły” :)

Bibliografia
1. S. Blair Hedges, Laura L. Poling (1999) A molecular phylogeny of reptiles. Science. 283 (5404): 998-1001. doi:10.1126/science.283.5404.998
2. Michael S.Y. Lee (2001) Molecules, morphology, and the monophyly of diapsid reptiles. Contributions to Zoology. 70 (1): 1-22. http://dpc.uba.uva.nl/ctz/vol70/nr01/art01
3.Joshua Rest et al. (2003) Molecular systematics of primary reptilian lineages and the tuatara mitochondrial genome. Molecular Phylogenetics and Evolution. 29 (2): 289-297. doi:10.1016/S1055-7903(03)00108-8

Utahraptor
Moderator
Moderator
Posty: 2419
Rejestracja: 22 października 2007, o 18:29

Post autor: Utahraptor »

analizy filogenetyczne wykorzystujące cechy molekularne są w stanie wykryć, czy np. cechy występujące w jakichś genach są synapomorficzne czy homoplastyczne? Nie wiem, nie znam się na sposobie przeprowadzania analiz filogenetycznych, na pewno Daniel mógłby więcej na ten temat napisać
Zależy od sytuacji. Cechą molekularną są nukleotydy, a ich może być w DNA tylko 4, więc o rewersje i homoplazje łatwo. Jednak, po pierwsze, analizujemy całe sekwencje nukleotydów, a nie pojedyncze z nich, po drugie mamy modele "ewolucji" DNA, które w symulacjach i rzeczywistości sprawdzają się całkiem nieźle.
Ale nie zawsze tak jest. Co moim zdaniem wystarcza, by traktować analizy molekularne tak jak inne tego typu analizy, a niekoniecznie jako te „lepsze”. Zresztą (przynajmniej na chłopski rozum) analizy molekularne są bardzo przydatne, kiedy badamy filogenezę stosunkowo niedawnej radiacji. Natomiast kiedy chcemy zrekonstruować filogenezę jakiegoś dużego, starego kladu (np. węży), nieuniknione staje się odwołanie do skamieniałości, u których cech molekularnych nie da się zakodować, w związku z czym przeprowadzane bywają analizy łączące cechy molekularne i morfologiczne, a tutaj już wyniki bywają różne – tj. niekiedy podobne do tych otrzymywanych w analizach tylko cech molekularnych, ale niekiedy – morfologicznych.
Ponieważ nie chcemy zaczynać debaty Mvs.M, odpowiem ogólnie. Zależnie od tego jak duże grupy organizmów porównujemy, używamy różnych sekwencji. Analizy molekularne dobrze sobie radzą i ze starymi grupami. Węże akurat są grupą dość młodą (nie ma na razie wskazówek, by były starsze niż 150 mln lat). Oczywiście nie są to metody doskonałe, tak samo jak morfologiczne, w pewnych sytuacjach sobie nie radzą. Należy znać ograniczenia każdej metody i jak one odnoszą się do danej sytuacji. Najczęściej jednak metody molekularne okazują się bardziej wiarygodne, szczególnie te z ostatnich lat. Po prostu łatwiej ewolucji zatrzeć sygnał filogenetyczny w morfologii niż w DNA.
Biologia, UW

ODPOWIEDZ