[opis] Pakicetus
: 27 października 2011, o 14:58
No, więc po długich mękach twórczych wrzucam wreszcie swój pierwszy opis, który w zamierzeniu ma być początkiem całej serii opisów dotyczących linii Cetacea. Jak będzie zobaczymy, a na razie proszę tylko o łagodny wymiar kary ;)
PAKICETUS
Klasyfikacja:
Mammalia
Theria
Eutheria
Laurasiatheria
Artiodactyla
Cetancodonta
Cetacea
† Pakicetidae
† Pakicetus
Spis gatunków:
Pakicetus Gingerich & Russell 1981
Pakicetus attocki (West 1980)
= Protocetus attocki
Pakicetus inachus Gingerich & Russell 1981 (type sp.)
Pakicetus calcis Cooper, Thewissen & Hussain 2009
Pakicetus chittas Cooper, Thewissen & Hussain 2009
Dane ogólne:
Rozmiary: 2-3 metrów długości
Szacowana masa: ok. 45 kg
Czas występowania: wczesny/środkowy eocen (późny iprez/lutet – ok. 50-40 mln lat )
Obszar występowania: Azja południowa i środkowa (Punjab, Kaszmir)
Wstęp:
Pakicetus to rodzaj pierwotnego prawalenia z rodziny Pakicetidae. Reprezentuje jeden z najprymitywniejszych etapów w ewolucji waleni – był jeszcze zwierzęciem zdolnym do sprawnego poruszania się po lądzie, pokrojem zbliżonym do współczesnych psowatych, choć jego uzębienie podobnie jak budowa ucha środkowego i wewnętrznego wskazują na związki ze środowiskiem wodnym. Większość znanych szczątków zaliczanych do tego rodzaju odkryto w Formacji Kuldana w Pakistanie, datowanej na koniec iprezu, bądź lutet. Szczątki P. attocki znane są też z datowanej na iprez Formacji Subathu w indyjskiej części Kaszmiru.
Etymologia:
Nazwa Pakicetus oznacza „wieloryba z PAK-u” – skrót PAK to akronim oznaczający trzy prowincje (Pendżab, Prowincję Północno-Zachodnią (Afgańskie Pogranicze) oraz Kaszmir). P. attocki wziął swą nazwę od dystryktu Attock na północy Pendżabu. P. inachus od Inachusa – rzecznego bożka w mitologii greckiej. P. calcis otrzymał swą nazwę, gdyż jego szczątki odkryto w łożach wapiennych. P. chittas od wzgórz Kala Chitta (czyli dosłownie Czarno-Białych).
Materiał kopalny i historia badań:
Pierwsze szczątki zaliczane obecnie do rodzaju Pakicetus (lewą część żuchwy z czwartym przedtrzonowcem i pierwszym trzonowcem pochodzące z okolic stanowiska Ganda Kas) opisał w 1980 roku Robert West z Muzeum w Milwaukee opisując je jako nowy gatunek z rodzaju Protocetus – P. attocki. Rok później Gingerich i Russell na podstawie znakomicie zachowanej tylnej części czaszki (GSP-UM 084) opisali nowy rodzaj i gatunek walenia – Pakicetus inachus - charakteryzujący się bardzo prymitywną jak na walenia budową puszki bębenkowej (struktury kostnej, która u większości ssaków otacza ucho środkowe i wewnętrzne). Do tego rodzaju badacze zaliczyli też szczątki Protocetus attocki. Początkowo uważano, że Pakicetus był zwierzęciem ziemnowodnym prowadzącym tryb życia podobny do dzisiejszych fok. Jednakże odkrycie przez ekipę Hansa Thewissena nagromadzenia szczątków Pakicetus attocki oraz pokrewnego gatunku Ichtyolestes pinfoldi ukazało, że było to zwierzę zdolne do szybkiego i sprawnego biegu, podobne do dzisiejszych drapieżnych. W 2009 roku opisano dwa kolejne gatunki ze stanowiska Shepard’s Lake na wzgórzach Kala Chitta. W obu przypadkach gatunki wyróżniono na podstawie mocno niekompletnego materiału czaszkowego.
Paleobiologia:
Mimo, iż pokrojem ciała Pakicetus przypominał raczej współczesnych mu przedstawicieli grupy Mesonychia (wcześniej uważanych za przodków waleni), a budowa jego kończyn wykazuje silne adaptacje kursorialne (wraz z podwójnie wklęsłym astragalusem, co jest diagnostyczną cechą udowadniająca, że walenie nie tylko są spokrewnione z parzystokopytnymi, ale po prostu należą do nich), to dokładniejsze analizy szkieletu wskazały na kilka cech sugerujących silne związki ze środowiskami wodnymi.
Oczodoły znajdowały się stosunkowo wysoko i blisko siebie, podobnie jak u wielu zwierząt prowadzących ziemnowodny tryb życia. Trzonowce posiadają trzy wysokie guzki, wyraźnie oddzielone od siebie głębokimi rowkami, a na ich powierzchniach występują duże obszary wypolerowanego, przez kontakt między zębami, szkliwa. Taka budowa uzębienia sugeruje rybożerność pakicetów. Kości Pakicetus podobnie jak kości przedstawiciela raoellidów – Indohyus (uważanego przez niektórych za formę wyjściową dla waleni) są osteosklerotyczne (mają zwiększoną gęstość), co również sugeruje związek ze środowiskiem wodnym. Tezę o wodnym trybie życia potwierdzają także badania izotopowe szkliwa.
Klasyfikacja i filogeneza
Początkowo zaliczano Pakicetus do rodziny Protocetidae. Jednak dalsze odkrycia ukazały, że reprezentuje on dalece bardziej prymitywny etap ewolucji waleni i w związku z powyższym wraz ze zbliżonymi rodzajami Nalacetus i Ichtyolestes został wyodrębniony do osobnej rodziny. Jednocześnie wydaje się, że nie jest on bezpośrednim przodkiem dzisiejszych waleni, lecz reprezentantem bocznej, ślepej linii, na co wskazują bardziej zaawansowane, współczesne formy z rodziny Ambulocetidae (do, której zalicza się obecnie najstarszego znanego walenia Himalayacetus). Znaleziska tego rodzaju pomogły też jak się zdaje ostatecznie potwierdzić tezę o przynależności waleni do parzystokopytnych (zarówno pakicetydy, jak i przynajmniej niektórzy przedstawiciele bardziej zaawansowanych waleni – Rodhocetus, posiadali dwuwklęsły astragalus), która znajduje też potwierdzenie w danych molekularnych, co za tym idzie odrzucając teorię o bliskim pokrewieństwie waleni i mezonychidów.
Ilustracje
Rekonstrukcja szkieletu:
I jeszcze jedna:
Rekonstrukcja czaszki:
Holotyp Pakicetus attocki:
Holotyp P. inachus
Artystyczne rekonstrukcje:
BIBLIOGRAFIA:
01. West (1980). Middle Eocene Large Mammal Assemblage with Tethyan Affinities, Ganda Kas Region, Pakistan.
02. Gingerich & Russell (1981). Pakicetus inachus, a new Archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan).
03. Gingerich & Russell (1990). Dentition of early Eocene Pakicetus (Mammalia, Cetacea)
04. Thewissen & Hussain (1997). Systematic review of the Pakicetidae, early and middle Eocene Cetacea (Mammalia) from Pakistan and India.
05. Thewissen et all. (2001). Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls.
06. Thewissen et all. (2009). From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins, and Porpoises.
07. Cooper et all. (2009). New middle Eocene Archaeocetes (Cetacea: Mammalia) from the Kuldana Formation of Northern Pakistan.
PAKICETUS
Klasyfikacja:
Mammalia
Theria
Eutheria
Laurasiatheria
Artiodactyla
Cetancodonta
Cetacea
† Pakicetidae
† Pakicetus
Spis gatunków:
Pakicetus Gingerich & Russell 1981
Pakicetus attocki (West 1980)
= Protocetus attocki
Pakicetus inachus Gingerich & Russell 1981 (type sp.)
Pakicetus calcis Cooper, Thewissen & Hussain 2009
Pakicetus chittas Cooper, Thewissen & Hussain 2009
Dane ogólne:
Rozmiary: 2-3 metrów długości
Szacowana masa: ok. 45 kg
Czas występowania: wczesny/środkowy eocen (późny iprez/lutet – ok. 50-40 mln lat )
Obszar występowania: Azja południowa i środkowa (Punjab, Kaszmir)
Wstęp:
Pakicetus to rodzaj pierwotnego prawalenia z rodziny Pakicetidae. Reprezentuje jeden z najprymitywniejszych etapów w ewolucji waleni – był jeszcze zwierzęciem zdolnym do sprawnego poruszania się po lądzie, pokrojem zbliżonym do współczesnych psowatych, choć jego uzębienie podobnie jak budowa ucha środkowego i wewnętrznego wskazują na związki ze środowiskiem wodnym. Większość znanych szczątków zaliczanych do tego rodzaju odkryto w Formacji Kuldana w Pakistanie, datowanej na koniec iprezu, bądź lutet. Szczątki P. attocki znane są też z datowanej na iprez Formacji Subathu w indyjskiej części Kaszmiru.
Etymologia:
Nazwa Pakicetus oznacza „wieloryba z PAK-u” – skrót PAK to akronim oznaczający trzy prowincje (Pendżab, Prowincję Północno-Zachodnią (Afgańskie Pogranicze) oraz Kaszmir). P. attocki wziął swą nazwę od dystryktu Attock na północy Pendżabu. P. inachus od Inachusa – rzecznego bożka w mitologii greckiej. P. calcis otrzymał swą nazwę, gdyż jego szczątki odkryto w łożach wapiennych. P. chittas od wzgórz Kala Chitta (czyli dosłownie Czarno-Białych).
Materiał kopalny i historia badań:
Pierwsze szczątki zaliczane obecnie do rodzaju Pakicetus (lewą część żuchwy z czwartym przedtrzonowcem i pierwszym trzonowcem pochodzące z okolic stanowiska Ganda Kas) opisał w 1980 roku Robert West z Muzeum w Milwaukee opisując je jako nowy gatunek z rodzaju Protocetus – P. attocki. Rok później Gingerich i Russell na podstawie znakomicie zachowanej tylnej części czaszki (GSP-UM 084) opisali nowy rodzaj i gatunek walenia – Pakicetus inachus - charakteryzujący się bardzo prymitywną jak na walenia budową puszki bębenkowej (struktury kostnej, która u większości ssaków otacza ucho środkowe i wewnętrzne). Do tego rodzaju badacze zaliczyli też szczątki Protocetus attocki. Początkowo uważano, że Pakicetus był zwierzęciem ziemnowodnym prowadzącym tryb życia podobny do dzisiejszych fok. Jednakże odkrycie przez ekipę Hansa Thewissena nagromadzenia szczątków Pakicetus attocki oraz pokrewnego gatunku Ichtyolestes pinfoldi ukazało, że było to zwierzę zdolne do szybkiego i sprawnego biegu, podobne do dzisiejszych drapieżnych. W 2009 roku opisano dwa kolejne gatunki ze stanowiska Shepard’s Lake na wzgórzach Kala Chitta. W obu przypadkach gatunki wyróżniono na podstawie mocno niekompletnego materiału czaszkowego.
Paleobiologia:
Mimo, iż pokrojem ciała Pakicetus przypominał raczej współczesnych mu przedstawicieli grupy Mesonychia (wcześniej uważanych za przodków waleni), a budowa jego kończyn wykazuje silne adaptacje kursorialne (wraz z podwójnie wklęsłym astragalusem, co jest diagnostyczną cechą udowadniająca, że walenie nie tylko są spokrewnione z parzystokopytnymi, ale po prostu należą do nich), to dokładniejsze analizy szkieletu wskazały na kilka cech sugerujących silne związki ze środowiskami wodnymi.
Oczodoły znajdowały się stosunkowo wysoko i blisko siebie, podobnie jak u wielu zwierząt prowadzących ziemnowodny tryb życia. Trzonowce posiadają trzy wysokie guzki, wyraźnie oddzielone od siebie głębokimi rowkami, a na ich powierzchniach występują duże obszary wypolerowanego, przez kontakt między zębami, szkliwa. Taka budowa uzębienia sugeruje rybożerność pakicetów. Kości Pakicetus podobnie jak kości przedstawiciela raoellidów – Indohyus (uważanego przez niektórych za formę wyjściową dla waleni) są osteosklerotyczne (mają zwiększoną gęstość), co również sugeruje związek ze środowiskiem wodnym. Tezę o wodnym trybie życia potwierdzają także badania izotopowe szkliwa.
Klasyfikacja i filogeneza
Początkowo zaliczano Pakicetus do rodziny Protocetidae. Jednak dalsze odkrycia ukazały, że reprezentuje on dalece bardziej prymitywny etap ewolucji waleni i w związku z powyższym wraz ze zbliżonymi rodzajami Nalacetus i Ichtyolestes został wyodrębniony do osobnej rodziny. Jednocześnie wydaje się, że nie jest on bezpośrednim przodkiem dzisiejszych waleni, lecz reprezentantem bocznej, ślepej linii, na co wskazują bardziej zaawansowane, współczesne formy z rodziny Ambulocetidae (do, której zalicza się obecnie najstarszego znanego walenia Himalayacetus). Znaleziska tego rodzaju pomogły też jak się zdaje ostatecznie potwierdzić tezę o przynależności waleni do parzystokopytnych (zarówno pakicetydy, jak i przynajmniej niektórzy przedstawiciele bardziej zaawansowanych waleni – Rodhocetus, posiadali dwuwklęsły astragalus), która znajduje też potwierdzenie w danych molekularnych, co za tym idzie odrzucając teorię o bliskim pokrewieństwie waleni i mezonychidów.
Ilustracje
Rekonstrukcja szkieletu:
I jeszcze jedna:
Rekonstrukcja czaszki:
Holotyp Pakicetus attocki:
Holotyp P. inachus
Artystyczne rekonstrukcje:
BIBLIOGRAFIA:
01. West (1980). Middle Eocene Large Mammal Assemblage with Tethyan Affinities, Ganda Kas Region, Pakistan.
02. Gingerich & Russell (1981). Pakicetus inachus, a new Archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan).
03. Gingerich & Russell (1990). Dentition of early Eocene Pakicetus (Mammalia, Cetacea)
04. Thewissen & Hussain (1997). Systematic review of the Pakicetidae, early and middle Eocene Cetacea (Mammalia) from Pakistan and India.
05. Thewissen et all. (2001). Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls.
06. Thewissen et all. (2009). From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins, and Porpoises.
07. Cooper et all. (2009). New middle Eocene Archaeocetes (Cetacea: Mammalia) from the Kuldana Formation of Northern Pakistan.